  |
||||
|
|
Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. |
|
||
|
I. Vertebrates Zoology |
Підклас "Sarcopterygii" — Лопатепері |
IV. Amphibia sensu lato |
||
| ← III.08. Actinopterygii (III): Percomorpha від Anabantiformes до Tetraodontiformes | III. Pisces-10. Іхтіофауна Харківської області → | |||
Підклас "Sarcopterygii" — Лопатепері
Лопатепері — група риб, яка стала предковою для чотириногих. З точки зору багатьох систематиків (які розділяють постулати кладистики, течії в систематики, що заснована В. Хеннігом), в системі слід виділяти лише такі групи, до яких належить певний спільний предок і усі його нащадки. З цієї точки зору до групи Sarcopterygii відносяться не тільки кілька груп сучасних і вимерлих риб, але й усі чотириногі. В нашому курсі ми користуємося систематикою, що на рівні найвищих таксонів (надкласів та класів) побудована за іншими принципами. Як ми вже вказували, внаслідок цього ми беремо назви парафілетичних (таких, що включають не усіх потомків одного предка) у лапки. В усьому іншому ми використовуємо тут систему риб з 5-го видання зведення Нельсона.
У п'ятому виданні зведення Дж. Нельсона і співавторів прийняті наступні погляди на філогенію лопатеперих.
Ми будемо детально розглядати тільки ті групи, представники яких дожили до нашого часу, а також елпістостегалій — групу риб, яка стоїть найближче до чотириногих.
Отже, ми використовуємо таку систему лопатеперих (цегляним кольором виділені таксони, які необхідно чітко уявляти собі студентам ІІ курсу).
Підклас “Sarcopterygii” — Лопатепері (Лопастеперые)
Інфраклас Actinistia
Ряд Coelacanthiformes — Целакантоподібні (Целакантообразные)
Родина Latimeriidae — Латимерієві (Латимериевые)
†Інфраклас Onychodontida
Інфраклас Dipnomorpha — Дипноморфи (Дипноморфы)
†Надряд Porolepimorpha
Надряд Dipnoi — Дводишні (Двоякодышащие)
Ряд Ceratodontiformes — Рогозубоподібні (Рогозубообразные)
Родина Neoceratodontidae — Рогозубові (Рогозубовые)
Родина Lepidosirenidae — Лусковикові (Чешуйчатниковые)
Родина Protopteridae — Протоптерові (Протоптеровые)
†Інфраклас Rhizodontida
†Інфраклас Osteolepidida
†Інфраклас Elpistostegalia
Зверніть увагу, що у відповідності до наведеній філогенетичній схемі для представників інфракласів Dipnomorpha, Rhizodontida, Osteolepidida і Elpistostegalia можна використовувати назву Rhipidistia — Ріпідістіі. Відповідно до філогенїй, сучасних дводишних теж можна вважати ріпідістіями, однак ми будемо використовувати цю назву тільки для палеозойських представників названих інфракласів.
Особливості лопатеперих
Щоб зрозуміти, до яких умов пристосовані лопатепері риби, слід встановити, чим їх плавці відрізняються від плавців променеперих риб.
При всій умовності показаних на слайді схем, вони відображають два полярні варіанти будови плавця. В одному випадку мускулатура, яка забезпечує руху плавця, знаходиться поза контуром тіла, у другому — всередині нього. Лопатеперий плавець забезпечує значно більш сильні рухи, а променеперий — точніше керовані. Лопатеперий плавець оптимальний для того, щоб з силою відштовхнутися від якої-небудь опори, а променеперий — для того, щоб завдяки філігранним рухам забезпечувати переміщення риби в заростях водоростей або серед переплетень коралових рифів.
Ймовірно, походження лопатеперих пов'язано з мілководними водоймами з великою кількістю органіки. Саме в таких умовах мешкали хижаки-засідники, деякі з яких згодом переселились у відкрите море або перейшли до харчування безхребетними, які мали щільні покриви.
Наслідком проживання таких риб в мілкій воді, багатій на органіку, стало те, що вони відчували нестачу кисню. Ця нестача заповнювалася самим природним чином, який демонструють і багато сучасних риби. Акваріумісти добре знають різноманітних в'юнів і сомів, які заковтують бульбашки повітря, спливаючи до поверхні. Так само робили і палеозойські риби.
Бульбашка повітря, яку проковтнула риба, опиняється в певній ділянці стравоходу. У сучасних риб це просто багато васкуляризоване (забезпечене великою кількістю кровоносних судин) розширення. У палеозойських риб воно перетворилося в легені.
Крім того, що легені забезпечували газообмін, вони допомагали утримувати тіло в товщі води, виконуючи гідростатичну функцію. Коли риби, що мали легені, переходили до життя в морській воді, легені перетворювалися в плавальний міхур.
Ще однією особливістю лопатеперих риб є хоани — внутрішні ніздрі (сучасні латимерії вдруге їх втратили). У більшості променеперих зберігаються зовнішні ніздрі (ймовірно, більш примітивний варіант). І вхідний, і вихідний отвір ніздрі перебуває у більшості променеперих на поверхні голови. Вода протікає через нюховий мішок під час руху риби.
У лопатеперих вихідний отвір прорізає піднебіння та відкривається в ротову порожнину. Тепер вода може потрапляти в ротову порожнину (і далі — через глотку в зябра) не через рот, а через нюховий мішок і хоани.
Склад групи, представників яких називають ріпідістіямі, спірний. Ми будемо використовувати цю назву для тієї палеозойської групи лопатеперих риб, яка перебуває в тісній спорідненості з предками чотириногих. Типовими ріпідістіямі можна вважати представників ряду Osteolepiformes, що належав до інфракласу Osteolepidida. Це були хижаки-засідники із стрілоподібним тілом довжиною близько 1 м, що відомі від середнього девону до ранньої пермі.
Найвідоміший рід з них — Eusthenopteron.
Зуби типових ріпідістій говорять про їх пристосування до харчування великою здобиччю, ймовірно, порівнянною за розміром з самими цими рибами. Для того, щоб зробити зуби міцніше на злам, ріпідістії не могли збільшити товщину шару емалі на зубах (емаль не містить живих клітин і не може формуватися товстим шаром), але отримали складки на цій емалі. Можливо, по борозенками між цими складками у здобич могла надходити отруйна слина (це має сенс у разі дуже великої та сильної, порівняно з хижаком, жертви). Зверніть увагу: на одному з зубів на верхівці є гарпуноподобний зачіп, що не дає жертві вирватися!
Такі зуби називаються лабіринтодонтними; від ріпідістій їх успадкували лабіринтодонти (підклас амфібій).
Ще однією дивовижною особливістю ріпідістій був підрозділ їхнього осьового черепа на два блоки, що були рухомо з'єднані один з одним: отико-окціпітальний та етмоїдний. Хорда проходила крізь отико-окціпітальной відділ черепа і входила в поглиблення на етмоїдному; ці два відділи були з'єднані суглобом, їх взаємні рухи забезпечувалися спеціальною мускулатурою!
Навіщо був потрібен такий механізм? Для того, щоб відкривати рот, піднімаючи верхню щелепу, а не опускаючи нижню (на мілководді це може мати певне значення, допомагаючи не «орати» нижньою щелепою дно). Для того, щоб плавними рухами суглоба всередині осьового черепа прокачувати воду через ротову порожнину і зябра (не створюючи при цьому різких коливань води, які потенційні жертви можуть сприйняти за допомогою бічної лінії).
Osteolepidida є предками Elpistostegalia, до яких належали високоспеціалізовані «напівназемні» риби. На сьогодні відомі три роди цієї групи: Elpistostega, Panderichthys і Tiktaalik. Більш вивченими і популярними є два останніх роди.
Пандеріхтіс — трохи сплющена в спинночеревному напрямку риба, пристосована до життя на мілководдях і, ймовірно, до переповзання через наземні ділянки.
На суходолі трохи сплющена форма тіла пандеріхтіса дозволяла йому переповзати, згинаючи тіло в бічному напрямку.
Ще більш адаптований до переповзанню тіктаалік. Його відносно недавня знахідка на Алясці...
... настільки порадувала багатьох вчених, що з'явилася навіть карикатура, на якій Дарвін обіймається з цією рибою.
Тіктаалік мав крокоділоподібне витягнуте тіло і плавці, скелет яких нагадує скелет кінцівок чотириногих.
Ймовірно, це тварина була добре пристосована для переповзання суходолом.
Згідно з багатьма поглядами, тіктаалік був близьким до наших предків. Розмова про це — в наступній лекції, а тут ми зробимо огляд сучасних лопатеперих риб.
Інфраклас Actinistia
Ряд Coelacanthiformes — Целакантоподібні
Добре представлена в палеонтологічному літопису з девону по крейда група, більша частина якої — морські види. Виділяють 9 родин целакантів, з яких 8 представлені лише викопними видами.
У 1938 року Марджорі Кортні-Латімер, куратор музею в південноафриканському місті Іст-Лондоні, розбирала улов рибалок, спійманий в океані біля гирла річки Чалумна. Вона знайшла незвичайну рибу, яку не змогла визначити. Міс Латімер віддала цю рибу для виготовлення опудала і написала лист про неї професору-іхтіологу Джеймсу Леонарду Брайлі Сміту. Ось малюнок з її листа.
Сміт знав, як виглядали відбитки целакантів, таких, як цей тріасовий зразок. Найдивовижніше, що за малюнком Латімер він зміг впізнати целаканта!
Описаний Смітом вид був названий Latimeria chalumnae. Після багатьох років пошуків Сміту вдалося встановити, що ця риба живе біля Коморських островів у східного узбережжя Африки. В кінці XX століття з Індійського океану був описаний ще один вид — Latimeria menadoensis. Він мешкає біля острова Сулавесі в Індонезії.
Як видно, латимерія не дуже-то і відрізняється від тріасових целакантів.
На наступному відео показана жива, але злегка снула латимерія.
Лапоподібні плавці допомагають латимерії «ходити» по кам'янистому морському дну, але колишні целаканти, як можна зрозуміти за їхньою формою тіла, вели інший спосіб життя.
Інфраклас Dipnomorpha — Дипноморфи
Надряд Dipnoi — Дводишні
Ряд Ceratodontiformes — Рогозубоподібні
Численні викопні рештки з нижнього тріасу ... і шість сучасних видів, які належать до трьох родів і трьох родин.
Дводишні — група спеціалізованих склерофагов (тварин, які живляться твердою їжею). Их зуби перетворилися в давильні пластини, за допомогою яких зручно руйнувати панцири раків і раковини молюсків.
В Австралії поширені рогозуби, в Африці — протоптери і в Південній Америці — лепідосірени.
Підряд Ceratodontoidei — Рогозубовидні
Родина Neoceratodontidae — Рогозубові
Вкриті великою лускою риби з непарною легенею. Плавці ластоподібні, характерні для лопатеперих. Neoceratodus forsteri, рогозуб — велика (до 175 см) малорухлива риба, яка живиться безхребетними. Коли австралійські водойми від посухи перетворюються в смердючі калюжі, рогозуб виживає завдяки своїй здатності дихати атмосферним повітрям. На відміну від представників другого підряду, впадати у сплячку під час посухи не здатні.
На цьому відео неоцератоди плавають біля ніг сера Девіда Аттенборо.
Тут поруч показані девонський Dipterus і сучасний Neoceratodus.
Підряд Lepidosirenoidei — Лусковиковидні
Легень дві. Тіло витягнуте, парні плавці жгутоподібні, використовуються скоріше як мацаки. Мешкають у водоймах, що повністю пересихають влітку. Переносять посуху завдяки тому, що зариваються у землю та утворюють захисний кокон з висохлого слизу.
Родина Lepidosirenidae — Лусковикові
Один вид, Lepidosiren paradoxa. Бразилія та Парагвай. Тіло витягнуто ще сильніше, ніж у представників наступної родини. Сягає до 125 см. Дрібна луска занурена у шкіру.
Родина Protopteridae — Протоптерові
Чотири види. Африка. Максимальна довжина — до 1,8 м. Викопана з пересохлої землі риба поступово набирає воду і оживає, як на цьому відео, де Девід Аттенборо викопує протоптера.
У сучасній фауні дводишні є найближчими родичами чотириногих. Втім, слід зазначити, що виникнення нового надкласу було кілька більш складним, ніж на цьому відео, де дводишна риба якось легко перетворюється в хвостату амфібію.