Еволюція фотосинтезу тісно пов'язана із розвитком біосфери живих систем,концентрацією СО2 та О2 в атмосфері.Інтерпретовані дані для фарнозоя показали існування неодноразових коливань біологічної продуктивності біосфери на завнішний вплив. Показано,що в епоху тектоно-магматичної активізації,регіонального метаморфізму і активного вулканізму концентрація СО2 зростае,що в свою чергу підсилює ріст біомаси ,котра формується в результаті активного фотосинтезу. Існує така думка,що фотосинтез виник 3000 мільйонів років тому,а існуючі нині покритонасінні виникли близько 300 мільйонів років тому.
Згідно загальновизнаної нині еволюційної теорії походження і розвитку життя, яка понад 50 років тому була сформульована А. І. Опаріним, первинні, здатні до самовідтворення живі утворення виникли в результаті абіогенної хімічної еволюції. Будучи оточеними близькими за складом, але ще неживими органічними сполуками, ці первинні істоти могли здійснювати в безкисневому середовищі анаеробний гетеротрофічний тип харчування за допомогою невеликого набору ферментів.Такий тип харчування отримав назву - хеморедукціі. Виникнення в цей період, який характеризувався сильно відновними умовами середовища, світлопоглинаючих пігментів фотосенсибілізаторів призвело, очевидно, до заміни хімічної енергії в процесах хеморедукціі на світлову. Виник найпростіший тип фотоавтотрофного харчування, який отримав назву - фоторедукціі і бактеріального фотосинтезу.
Можна помітити,що рівняння бактеріального фотосинтезу (фоторедукціі) дуже нагадує сумарне рівняння фотосинтезу хлорофілоносних рослин(Рис.1). Відомо,що в результаті порівняльного аналізу Ван-Ніль показав, що обидва ці процеси можуть бути записані в загальному вигляді одним підсумковим рівнянням(Рис.2).
Рис.1 Сумарне рівняння фотосинтезу хлорофілоносних рослин
Рис.2 Підсумкове рівняння фотосинтезу
- де Н2А - донор водню, в якості якого фотосинтезуючі бактерії використовують сірководень, а інші рослини - воду. Вода є більш окисленим з'єднанням у порівнянні з сірководнем. Використання її в якості донора водню пов'язане з необхідністю додаткової витрати енергії і стало можливо завдяки подальшому вдосконаленню фотохімічного апарату, яке складалося в появі у рослин хлорофілу (замість бактеріохлорофіллу) і додаткової фотохімічної системи.
Як ми можемо побачити розглянута схема дає уявлення лише про загальні риси еволюції фотосинтезу і є в значній мірі гіпотетичної. Багато етапів еволюції фотосинтезу і тим більше її деталі залишаються неясними, ряд моментів по-різному інтерпретується вченими.
Фотосинтез-унікальний фізико-хімічний процес, який здійснюється на Землі всіма зеленими рослинами і деякими бактеріями і забезпечує перетворення електромагнітної енергії сонячних променів в енергію хімічних зв'язків різних органічних сполук. Основа фотосинтезу - послідовний ланцюг окислювально-відновних реакцій, в ході яких здійснюється перенесення електронів від донора - відновника (вода, водень) до акцептору - окислителю (СО2, ацетат) з утворенням відновлених з'єднань (вуглеводів) і виділенням O2, якщо окислюється вода. Фотосинтез відіграє провідну роль в біосферних процесах, приводячи в глобальних масштабах до утворення органічної речовини з неорганічного. Фотосинтезуючі організми, використовуючи сонячну енергію в реакціях фотосинтезу, здійснюють зв'язок життя на Землі із Всесвітом і визначають в кінцевому підсумку всю її складність і різноманітність.
Рис.3 Фотосинтез і дихання
Відомі такі проміжки часу,коли були відмічені значні зміни,які супроводжувалися збільшенням рівня О2 та зниженням СО2 в атмосфері. Найбільше зменшення СО2 в атмосфері нашої планети почалося близько 120 мільйонів років тому і достатньо швидко досягло сучасного рівня,котрий вважають майже незмінним останні 30-50 мільйонів років.
В даний час прийнято виділяти 3 типи фотосинтезу: С3 - тип фотосинтезу, С4- тип фотосинтезу і метаболізм органічних кислот, за типом толстянкових. Еволюційно більш древнім у вищіх рослин вважається С3 - тип фотосинтез,при якому відбулося усилення специфічності Рубіско до СО2 в сторону більшого переважання карбоксильної реакції над оксигеназною. Пристосування рослин до життя на суші супроводжувалося появою судинних рослин,а потім і покритонасінних. Зниження атмосферної концентрації СО2 в умовах обмеженого постачання води і високої температури привело до появи С4-типу фотосинтезу,приблизно 30 мільйонів років тому.
Характерним для С4- рослин є незвичайна анатомія листків,яка отримала назву "кранц-анатомія".Вона характеризується концентричним розміщенням клітин навколо провідних пучків. Наружні слої клітин формують мезофіл,внутрішні- обкладку. Первинна фіксація СО2 проходить в мезофілі в циклі Хетча-Слека. Проаналізувавши деякі статті,я знайшла дані,щодо різновиду С4-виду рослин. Ці дані,свідчать про те,що В С4-рослинах існують відмінності в біохімії декарбоксилювання С4-кислот,яка відбувається не тільки в хлоропластах. Також було показано,що одна Із декарбоксилюючих систем була ідентифікована в мітохондріях клітин мезофіла і ,що мітохондріїї приймають участь у процесах С4- фотосинтезу. Приклади типів фотосинтезу наведені на рисунку 4.
а б в
Рис.4 Типи фотосинтезу
а) С3-фотосинтез; б) С4-фотосинтез; в) САМ- метаболізм
Вивчення еволюційного дерева покритонасінних показало,що 11 його порядків містять С4-види,які широко поширені в різних гілках еволюції і знайдені серед більшості відносно тих,які недавно виникли,що дозволяє віднести С4- шлях до нових еволюційних формувань. Головна різниця між С3 и С4-рослинами проявляється при обмеженому освітленні і варіаціях температури. В сучасних умовах вміст СО2 в атмосфері становить невелику частину всього фонду вуглевода,але фотосинтез вищих наземних рослин і водорослей вважають головною рушійною силою цикла кругообігу вуглеводу планети. Збільшення вмісту СО2 в повітрі привело не тільки до збільшення площі листків сучасних рослин,але й тривалості життя і товщині листя,збільшило число клітин мезофілу і хлоропластів в клітинах. У відповідь на ріст концентрації СО2 зменьшиласть устьична щілина,що привело до зменьшення провідності водяного пару.
Показано,що в листях молодих рослин збільшення концентрації СО2 в повітрі мало впливало на активність головного фермента фотосинтеза Рубіско,але в зрілих листях вона знижувалася. Вважають,що збільшення вмісту СО2 в атмосфері,потепління і аридизація клімату сприяють поширенню С4-рослин,але С3-рослини всеодно залишаються більш стійкі до стресу,як і мільйони років тому. Не виключно також ретроеволюція більш молодого С4-шляху фотосинтезу.
В процесі еволюції еукаріот була сформована система каротиноїдів,котрі приймають участь в енергетичних процесах фотосинтезу.Процес еволюції фотосинтезу триває і в наш час і обумовлено глобальними змінами клімата на планеті. Збереження зеленого покрову Землі,нтенсифікація фотосинтезу,збільшення продуктивності культурних рослин залишаються головними стратегічними задачами сучасної фізіології рослин на всіх рівнях- від молекулярного до екологічного.
Процес фотоинтезу привів до безпрецедентного вибуху біологічної активності на Землі,дозволивши життю процвітати і змінюватися величезними кроками,про що свідчать викопні останки тварин і рослинних організмів,що збереглися в земній корі з колишніх геологічних епох,а також кількість і різноманіття живих організмів на нашій планеті сьогодні.На мій погляд було б розумно детально вивчити фотосинтез ,тому що процеси фотосинтезу місять багато загадок,розгадавши які,людство могло б багато б чому навчитись.
Список літератури:
Чиков В.И. Эволюция предсталений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений//Физиология растений.-2008.-Т.55,.-С.140-154.
Игамбердиев А.У.Фотодыхание и биохимическая эволюция растений//Успехи современной биологии.-1988.-Т.105,-С.488-504.