Архозавры (Archosauria –«господствующие ящеры») – систематически очень разнородная группа, в ходе эволюции развившаяся от уровня лишь немногим отличающегося от тилозаврового, до уровня «почти птиц». Примитивные архозавры отличаются от архозавроморф главным образом выраженной текодонтностью.
Систематика
Подкласс Archosauromorpha в традиционной систематике делится на пять отрядов [.
Подкласс Archosauromorpha
Отряд Tecodontia (Текодонты)
Отряд Крокодилы
Отряд Ящеротазовые динозавры
Отряд Птицетазовые динозавры
Отряд Птерозавры
Характеристика отряда текодонтов.
Систематика текодонтов очень затруднена, так как отряд объединяет очень разнородные формы. Общими признаками для всех остаются метакинетичность черепа и отсутствие шовного соединения теменных костей с cupraoccipitale, а парокципитальных отростков – с чешуйчатыми костями. Существуют разные взгляды на систематику примитивных архозавров в последнее время наметилась тенденция к разделению всех текодонтов за исключением протерозухий, на две ветви – «диназавровую» (Ornithodira) ведущую к динозаврам и «крокодиловую» (Crurotarsi) ведущую к крокодилам [Sereno, 1991.] . В данной статье систематика примитивных архозавров излагается в традиционном объеме, с учетом современных подходов.
Отряд Tecodontia (Текодонты)
Подотряд Archosauriformes (Протерозухии)
Подотряд Pseudosuchia (Псевдозухии)
Подотряд Ornithosuchia (Орнитозухии)
Подотряд Parasuhia (Фитозавры)
К протерозухиям относят самых архаичных опирающихся при движении на четыре ноги архозавров. У данной группы еще не выработался типичный для высших архозавров трехлучевой тазовый пояс. Голеностопный сустав был «двойным» : наряду с архаичным суставом между костями голени и стопы, существовал еще и мезотарзальный, но оба эти сустава даже в совокупности не давали такого полного сгибания стопы как главный круротарсальный сустав высших текодонтов. Окостеневающей грудины не было. Шея удлиненная, состояла из 7-8 позвонков. Крестец из двух позвонков. Крестцовые ребра обычно горизонтальные. Кости конечностей обычно короткие и массивные. Таз широкий. Седалищные кости короткие.
Череп обычно длинный, верхняя челюсть длиннее нижней. Ноздри и орбиты ориентированы обычно латерально. Плоскость затылка расположена обычно наклонно. Второе небо не развито. Развиты небные зубы. Имеется метакинетическая подвижность.
Протерозухии были хищными или рыбоядными животными размером от 75см до 5-6м. Столи появляться в самой поздней перми Восточной и Западной Европы, Китая, Африки, Индии и Австралии но встречаются также в среднем триасе Северной и Южной Америки и, возможно, Западной Европы, а также в верхнем триасе Южной Америки. Одна из самых богатых фаун протерозухий, насчитывающая 10 родов с 11 видами, описана из нижнего и среднего триаса Европейской России и Приуралья (Оренбургская область), но эта фауна известна почи исключительно по фрагментарным остаткам (за исключением Garjania).
Представители
В семействе Erythrosuchidae самым крупным представителем был Erythrosuchus из верхней части нижнего триаса Южной Африки со сравнительно коротким и высоким черепом со слегка выступающей вперед мордой, относительно короткой шеей. Рис. 1.1-1.3
Рис. 1.1 Рис. 1-2 Рис 1.3
Необычное строение имел Chasmatosaurus – крупный (длинной до 1,5 м) крокодилообразный полуводный хищник с уплощенным черепом и удлиненной мордой, резко загнутой вниз. Странное впечатление оставляет необычное переднее положение хоан у хазматозавра: передний конец хоанальной щели открывается под наружными ноздрями. Рис. 2.1-2.2 Хазматозавр первоначально был описан из нижнего триаса Южной Африки, а позднее открыт также в нижнем триасе Индии и Китая.
Рис. 2.1
Рис. 2.2 компьютерная реконструкция
Фитозавры или паразухии.
К ним относятся крокодилообразные водные архозавры (прибрежно-морские или частью пресноводные) с сильно сдвинутыми назад и тесно расположенными ноздрями. В длину эти ящеры достигали от полутора до пяти-шести метров, череп крупных особей достигал длины до 1,4 м. Морда очень длинная и узкая, верхняя челюсть обычно чуть длиннее нижней. Хоаны расположены примерно на уровне ноздрей, так что настоящее вторичное небо не образовано. Небных зубов нет, таз очень примитивный, почти пластинчатый (лонная и седалищная кости разделены лишь слабо выраженной вывеской). В крестце два позвонка. Голеностопный сустав по строению идентичен крокодильему, но отличается направлением сустава (у крокодилов сустав направлен назад, а у паразухий – назад и наружу). Хорошо развит спинной панцирь из серединного ряда прямоугольных, сочлененных между собой скульптурированных костных пластинок. Срединный ряд дополняется пластинками неправильной формы. Горло может защищатся сочленяющимися пластинками. Фитозавры были стопоходящими ящерами.
Известны, главным образом, из верхнего триаса Западной Европы, Северной Америки, Северной Африки, Мадагаскара, Индии, Таиланда и Китая, откуда описано до десятка родов этих рептилий. Два рода указанно для Западной Европы.
Типичными представителями можно назвать индийского Parasuchus и высокорылого Nicrosaurus рис. 3, известного из Северной Америки, Западной Европы и Индии.
Рис. 3
Псевдозухии
Специализированные четероногие текодонты С парасагитальной постановкой конечностей, стопоходящие или факультативно пальцеходящие. Череп средней длины, верхняя челюсть по длине равна нижней, предчелюстные кости не образуют крючкообразного загиба вниз. Ноздри и орбиты ориентированы в латеральной плоскости. Вторичное небо умеренно развито – медиальные отростки верхнечелюстных костей небольшие, хоаны чуть смещены назад. Небные зубы отсутствуют. Метакинетическая подвижность ограничена. Обычно два реже три-четыре кресцовых позвонка. Кресцовые ребра загнуты вниз, реже горизонтальные. Кости конечностей обычно длинные и грацильные. Таз узкий, лобковые и седалищные кости обычно удлинены. Многие группы занимают неопределенное положение в системе [Ивахненко 2008]
В состав входят три инфраотряда, в триасе Восточной Европы представлен Rauisuchia.
Инфраотряд Rauisuchia.
Представлен средними, крупными и гиганскими хищными или всеядными псевдозухиями (длина тела 2-10 м.), факультативно пальцеходящие. Череп довольно большой, узкий и высокий, рострально почти не понижается. Представлены в раннем триасе Южной Америки, среднем триасе Западной Европы, Южной Америки, Китая, Восточной Африки и Индии, а также в позднем триасе Южной Америки, Северной Америки, Индии.