Красилов, 1997. Метаэкология-12. Организмы. Направленность. Разнообразие. Приспособленность. Когерентность

 

Организмы

Одно время считали, что живое и неживое существуют по несовместимым законам и, следовательно, имеют различное происхождение. Но биосфера — это в первую очередь система биогенного круговорота вещества во внешних оболочках Земли, развивавшаяся на основе абиогенного круговорота, в котором участвуют фотохимические реакции (например, фотолиз водяного пара в атмосфере). Возникновение жизни, таким образом, можно связать со стабилизацией системы первичного круговорота путем превращения фотохимических реакций разложения в реакции фотосинтеза, идущие с увеличением свободной энергии.

Органические пленки, полимеризующиеся на лаве при высоких температуре и давлении (были получены экспериментально) могли захватывать окрашенные соли металлов и использовать энергию фотохимических реакций для собственного воспроизведения. Самосохранение — основное свойство любой системы, от полимера до кабинета министров.

Говоря о происхождении жизни, мы чаще всего имеем в виду какие-то структуры. Но жизнь, по верному замечанию Л. Берталанфи (L. von Bertalanffy, Problems of Life. N.Y.: Harper, 1952), — это скорее процесс, чем структура, Это процесс сохранения высокоэнергетического состояния органической системы извлечением энергии из среды.

Органические вещества, попадавшие в океан, вероятно, накапливались в виде нефтеподобной пленки. Основываясь на модельных опытах, можно предположить, что при высокой температуре и под действием ультрафиолетовых лучей здесь возникали протеиноидные микросферы (вроде тех, которые получал американский исследователь С. Фоке, нагревая протеиноидную смесь), полинуклеотиды и многослойные мембраны. Считают, что первичной матрицей была РНК, так как ее удается синтезировать без участия специализированных энзиматических систем.

Отношения между РНК-овыми частицами и протеиноидными микросферами могли складываться по типу «хищник — жертва». На это указывает агрессивность вторгающихся в клетку нуклеиновых кислот РНК-овых вирусов — может быть, наиболее древних из сохранившихся до наших дней организмов — способных в то же время вступать в симбиотические отношения с генами хозяина. Первичные РНК-овые частицы также, вероятно, могли превращаться из хищников в симбионтов микросфер. Они таким образом приобретали белковый футляр и, благодаря высокой избирательной способности по отношению к продуктам обмена, стабилизировали внутреннюю среду микросферы. Эволюционное решение известного парадокса «курицы и яйца» (для воспроизведения белков нужны нуклеиновые кислоты, для воспроизведения нуклеиновых кислот — белки, так что же было раньше — РНК, ДНК или белки?), по-видимому, заключается в том, что раньше не было ни «курицы», ни «яйца» в том виде, в каком мы их знаем сейчас.

В ходе совместной эволюции нуклеотидные и белковые частицы менялись ролями. Не только возрастала их взаимозависимость, но происходила переоценка ценностей, превращение цели в средство и наоборот. Белковые тельца служили всего лишь футлярами нуклеиновых кислот. Но от футляров требовалась устойчивость, способность приспосабливаться к различным условиям. Со временем их самоценность возрастала, и теперь уже мысль о том, что ДНК избрала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, звучит гротескно. Мы, «футляры», считаем ДНК не более чем средством нашего воспроизведения, и не без оснований, хотя следы прежних отношений еще различимы в механизмах, обеспечивающих устойчивость воспроизведения генетической матрицы в ущерб «футлярам». Один из таких архаичных механизмов — естественная смерть.

Мы располагаем лишь косвенными данными о начальных стадиях органической эволюции, но можем предположить, что уже тогда протекали процессы, неоднократно повторявшиеся в будущем, а именно переход антагонистических отношений в сотрудничество, «сборка» сложных конструкций из готовых блоков и «переоценка ценностей» со смещением отношений «цель — средство» в сторону формирующейся системы высшего ранга.

Как и в эволюции промышленного производства, решающее значение имело совершенствование технологии, позволявшее осваивать новые источники энергии и переходить на менее дефицитное сырье. Первые фотосинтетики, вероятно, использовали в качестве донора водорода не воду, а сероводород или другие высоковосстановленные соединения. Умение расщеплять воду дало независимость от сырья, запасы которого ограничены. Отходы жизнедеятельности — кислород, например, — вначале губительные для жизни, все больше вовлекались в воспроизводство, становясь жизненно необходимыми. Более сложные технологии требовали специализации видов.

Направленность

В соответствии с термодинамическими закономерностями, цель развития каждой экосистемы и биосферы в целом состоит в сокращении производства энтропии: в экосистемном смысле, отношения выведенной из круговорота отмершей органической массы (мортмассы) ко всей массе живого вещества (биомассе). Последнее в данном случае соответствует объему системы, в прямой связи с которым находится отношение поступающей извне и накапливаемой внутренней энергией системы — ее энтальпия. Эти соотношения объясняют общую тенденцию к увеличению биомассы.

Первичная бактериальная биосфера при сравнительно небольшой биомассе микробных матов производила огромное количество биокосного вещества, о чем свидетельствуют залежи шунгитов, черносланцевые и железо-кремнистые формации. Последние составляют около 20% всего объема осадочных пород. С ростом биологического разнообразия и усложнением структуры микробных сообществ в позднем протерозое производство биокосного вещества существенно сократилось (см. H.J.Hofmann: J.Paleont., 1976, 50, 1040-1073).

Появление многоклеточных организмов и колонизация ими суши в силуре — раннем девоне дало огромный прирост биомассы, содержащейся в биосфере. Известно, что биомасса наземной биоты многократно превышает биомассу морской биоты. Соответственно дальнейшие изменения биомассы были связаны главным образом с событиями на суше, такими как лигнификация растительных тканей как средство повышения их устойчивости; появление древесных растений с опадающими побегами, как у археоптеридиевых; развитие листьев как периодически или постепенно опадающих фотосинтетических органов; формирование сосудов как основных проводящих элементов и связанное с ним увеличение потенциального объема древесины. В ходе этих событий происходило увеличение биомассы наземной растительности, составляющей большую часть живого вещества биосферы.

Если сравнить еврамерийские карбоновые леса, наиболее продуктивную растительную формацию прошлого, с современными влажнотропическими лесами, то обнаружится, что в первых древесные виды составляют в типичном случае около 50%, во вторых — до 70%, максимальная высота деревьев в первых до 40 м, во вторых — до 60 м. В то же время первые были углеобразующими, для вторых торфонакопление нехарактерно и даже лесная подстилка в них не достигает значительной мощности. По разнообразию видов деревьев (травянистые растения сравнивать труднее, так как лишь незначительная часть их сохраняется в ископаемом состоянии) современные леса многократно превосходят карбоновые, имея около 40-100 видов на гектар, тогда как в карбоне, по наиболее богатым местонахождениям, представляющим соизмеримые площади, эта цифра не превышает двадцати. Такого рода сопоставления показывают, что рост биомассы в масштабах геологических эр сопровождался увеличением биологического разнообразия и уменьшением производства мортмассы.

Разнообразие

В общем смысле, разнообразие является информационным показателем структурной сложности, от которой в конечном счете зависит как абсолютный рост биомассы, так и сокращение относительного прироста мортмассы. Биологическое разнообразие служит такого рода показателем для любых биологических систем. Так организм как система характеризуется разнообразием физиологических процессов и обеспечивающих их структур, а разнообразие экосистем определяется числом экологических ниш, о котором мы традиционно (хотя и не вполне адекватно) судим по числу видов.

Как основная единица классификации животных и растений вид постоянно привлекает внимание систематиков. Концепции вида расходятся широким спектром между платоновскими эйдосами и условными подразделениями, выделенными для удобства. Но виды различают не только систематики и даже не только люди, но и животные, хотя, может быть, и в несколько иных границах. Значит, виды ближе к эйдосам, чем к условным делениям алфавитного справочника. Виды систематика имеют смысл только как отражение (может быть, не всегда и не во всем точное) видов — элементов природных систем.

Структура природной системы отвечает требованию эффективного использования доступных энергетических ресурсов и представляет собой набор функциональных ролей (экологических ниш), исполнение которых предполагает тот или иной уровень специализации организмов. Концепция экологической ниши смущает философски наивных биологов содержащейся в ней идеей предопределения: могут ли быть ниши без видов, до них? Однако предопределение ниши есть естественный результат развития экосистемы по предопределенному сценарию (конечно, Гамлет Смоктуновского отличен от Гамлета Оливье, но это лишь исполнительские варианты идеи Гамлета).

Чем сложнее структура, чем выше специализация, тем меньше отходов. Некоторый минимальный набор — производителей живой массы, ее потребителей двух и более уровней, потребителей отмершего вещества — обязателен и предсказуем во всех случаях. Но это очень широкие выделы функционального пространства, которые дробятся на все более узкие ниши. Наряду с эффективностью, ролевая специализация решает задачу обеспечения устойчивости системы в ее взаимодействиях с другими системами. Одни организмы прочно удерживают территорию, сохраняют пространственную структуру, как деревья, образующие полог леса, другие заполняют бреши, осваивают новые пространства, как сорные травы.

Различия между организмами обусловлены в первую очередь их положением в системе, исполняемой ролью. Где-то на пересечении ролевых специализаций находится набор устойчивых признаков, определяющих уникальность вида и любой другой единицы естественной классификации (диагностические признаки, таким образом, дает сама природа, но мы можем по практическим соображениям выбрать те или иные из них, что вносит в понимание вида неизбежный элемент субъективизма).

Уникальность вида — это средство избежать межвидовой конкуренции, которая тем слабее, чем меньше перекрытие экологических ниш. Между видами обычно возникают репродуктивные барьеры, которые препятствуют размыванию существенных для системы и закрепленных ею признаков, но степень их проницаемости тоже связана с ролевой специализацией.

Система, таким образом, выступает в роли платоновского демиурга. В связи с устойчивостью ее структуры приходится говорить о предопределении: роли, без которых спектакль не состоится, так или иначе будут заняты. Они несут образ идеального исполнителя — идею вида, его эйдос. Конкретный исполнитель, как и на сцене, не вполне соответствует идеалу. Его воздействие на роль в порядке обратной связи придает динамизм процессу взаимного приспособления.

Как показатель сложности структуры экосистемы, тесно связанный с ее эффективностью, разнообразие подвержено колебаниям, отражающим общие эволюционные тенденции. В тесной связи с разнообразием находится доминирование — системный показатель, характеризующий распределение численности видов биотического сообщества. Если один или немногие виды имеют гораздо более высокую численность, чем все остальные, то говорят о моно- или олигодоминантных сообществах. Их разнообразие, как правило, существенно ниже, чем в сообществах полидоминантных. Таким образом, доминирование — признак высокой конкурентоспособности — сочетается с упрощением структуры сообщества. Эта закономерность, как мы увидим далее, распространяется и на метаэкологические системы.

Повышение разнообразия сопутствует увеличению биомассы и сокращению производства мортмассы. Разнообразие находится в прямой связи с индивидуализацией видов и в обратной — с перекрытием экологических ниш (конкуренцией) и избыточной численностью популяций. Динамика разнообразия, соответственно, характеризует прогрессивное, кризисное или регрессивное развитие экосистемы и, в глобальном масштабе, биосферы. Эволюционно прогрессивные виды способствуют повышению разнообразия других, ценотически связанных с ними видов тем, что стабилизируют среду обитания и создают новые ниши (подобно тому, как цветковые растения создали нишу антофильных животных). Эти корреляции рассмотрены в последующих разделах.

Приспособленность

Уже неоднократно отмечалась тавтологичность теории естественного отбора: выживают наиболее приспособленные, т.е. те, что выживают. Вместе с тем некоторые приспособления просто поразительны. Цветки орхидных, например, уподобляются самке насекомого. Самец переносит пыльцу, пытаясь спариться с цветком. Однако еще более поразителен тот факт, что большинство растений вполне обходится без такого рода экстравагантных приспособлений.

Теория естественного отбора предполагает некоторую данность — набор параметров среды — к которой необходимо приспособиться. Если организм выживает и успешно размножается, значит он приспособлен. Она не объясняет, почему существа с ограниченной способностью к размножению, например, слоны или люди, находятся в конце, а не в начале эволюционных линий.

Более продуктивно, по-видимому, рассмотрение этой проблемы в плане системных целей, ибо приспособленность — это способность к устойчивому существованию в системе, достигаемая путем взаимодействия с позитивной обратной связью. Если цель состоит в энергетической эффективности, то приспособление заключается в сужении экологической ниши (специализации) и сокращении численности до пределов, позволяющих сохранить популяцию, не истощая ресурсы, т. е. обеспечить ей устойчивое существование. Поскольку встречи между брачными партнерами становятся при этом более редкими (а с особями близких видов более частыми), то возникает необходимость в — подчас экстравагантных — приспособлениях, обеспечивающих эффективность оплодотворения и изоляцию от других видов. Так сложная система тропического дождевого леса содержит миллионы видов, представленных небольшим числом особей. Если целью становится устойчивость к внешним воздействиям, то приспособление идет в сторону расширения ниши (деспециализации) и способности быстро наращивать численность. Так миллионы леммингов периодически наводняют тундру и служат пищей даже северному оленю.

Приспособление в указанном выше смысле свойственно не только популяционным, но и генетическим системам. В сущности, пресловутая проблема наследования приобретенных признаков сводится к возможности приспособления на уровне генома. Такая возможность одно время категорически отрицалась. Однако каждая высоко организованная система потенциально обладает приспособительными возможностями, и геном — не исключение. Внешние условия изменяют потребность в тех или иных продуктах матричного синтеза, по принципу обратной связи вынуждая генетическую систему увеличить или сократить их производство. Соответствующая активизация одних элементов системы за счет других влечет за собой регуляторные и структурные перестройки, со временем приобретающие необратимый характер. Это, разумеется, лишь принципиальная схема, не раскрывающая многообразия и сложности конкретных механизмов адаптации генома.

Пока достаточно отметить, что приспособление — многослойный процесс, одновременно протекающий на различных уровнях организации жизни.

Наиболее очевидная ошибка традиционного эволюционизма состоит в отождествлении приспособленности с ростом численности, тогда как в действительности приспособленность состоит в сохранении равновесия. В устойчивых условиях при этом вырабатываются внутренние механизмы регуляции численности, сокращающие амплитуду колебаний. Приспособление — это, в первую очередь, развитие свойств, которые способствуют достижению системой устойчивого состояния.

В системе, которую то и дело расшатывают внешние воздействия, преобладание внешних механизмов регуляции с негативными обратными связями ведет к резким колебаниям численности и, как следствие, приобретению способности к стремительному популяционному росту, которую можно рассматривать как наиболее примитивный механизм приспособления, свойственный ранним стадиям развития системы.

Когерентность

Одно из затруднений, с которым сталкивается теория эволюции, состоит в том, что естественный отбор, повышая приспособленность, ведет в одних случаях к усложнению, в других — к упрощению, и если первое считается прогрессом, то второе по требованиям логики должно быть признано регрессом. Это противоречие также разрешается с помощью системного подхода. В экологической системе с устойчивой структурой на первый план выдвигается взаимодействие элементов, которое ведет к разграничению функций и специализации. У согласованно развивающихся видов при этом складываются отношения дополнительности, сопровождающиеся утратой функций, которые передаются партнерам (упрощение), или совершенствованием специализированных органов и появлением механизмов взаимодействия, как у растений и насекомых (усложнение). Интеграция в ряде случаев доходит до симбиоза и превращения как бы в один организм (лишайники). Есть основания полагать, что живая клетка возникла на основе симбиоза.

Симбиотическая теория происхождения клеточных органелл наиболее разработана в отношении хлоропластов. Они имеют различное строение и, по-видимому, произошли от нескольких групп эндосимбиотических фотосинтетиков. При этом хлоропласты с трех- и четырехслойными оболочками, как у эвгленовых и динофлагеллят, могли быть приобретены в результате двух или нескольких раундов эндосимбиотической интеграции и редукции. У криптофитовых водорослей встречаются хлоропласты в перипластидных камерах, содержащих также нуклеоморфу (остаток ядра) и эукариотического типа рибосомы. Это все, что осталось от эукариотического симбионта — красной водоросли, в свою очередь, унаследовавшей свой хлоропласт от своего прокариотического симбионта. Чем больше становится известно о подобных многоступенчатых слияниях, тем более правдоподобной кажется мысль о том, что геномы высших организмов — результат объединения геномов различных простейших. Не случайно же мы имеем клетки со жгутиками и ресничками.

Так в результате самопожертвования — упрощения и утраты самостоятельности — вражда превращается в любовь. Но когерентные процессы по крайней мере частично обратимы. Провирусы, встраиваясь в ядерный геном, функционируют как регуляторные гены, но при нарушении системы исходные антагонистические отношения трагическим образом проявляются в онкогенезе.

Когда о влажнотропическом лесе говорят как об устойчивой системе, то имеется в виду постоянство внутренних условий, а не устойчивость к внешним воздействиям — смешение этих понятий приводит к серьезным недоразумениям, особенно в природоохранной деятельности. Состояние, близкое к стационарному, поддерживается за счет внутренних механизмов регуляции численности видов и легко утрачивается при подключении внешних механизмов — прямого истребления или подрыва ресурсной базы. К сожалению, подобные системы не обладают достаточной упругостью, чтобы противостоять природным катастрофам и воздействию человека.

С распадом системы эволюционные тенденции оборачиваются вспять. Тонкие механизмы взаимодействия между видами разрушаются, сменяясь грубыми приспособлениями к абиотическим факторам (насекомоопыление — ветроопылением). Так специалист, сделавший блестящую карьеру в области медицины или юриспруденции, попав на необитаемый остров, утрачивает столь необходимые в прежней системе навыки и осваивает первичные профессии охотника, лесоруба, землепашца.

Виды выходят из своей системной роли и оказываются лицом к лицу с неукрощенной стихией, которой на первых порах нечего противопоставить, кроме ускоренного развития и увеличения рождаемости. На смену узкой специализации приходит тенденция к расширению экологической ниши, повышению общей устойчивости к широкому спектру воздействий.

Ускорение развития нередко происходит таким образом, что организмы становятся половозрелыми, еще не достигнув полного развития, иногда на стадии личинки. Признаки незавершенного телесного развития с опережающим созреванием половой сферы обнаруживают практически все предковые формы крупных групп животного и растительного мира. Свойственны они и человеку, который похож не столько на взрослых человекообразных обезьян, сколько на их детенышей. Ускорение как бы снимает конечную фазу развития, а вместе с нею и признаки высокой специализации. Ибо специализированному виду — верблюду, например, — легче пройти сквозь игольное ушко, чем изменить направление эволюции. И, как трактовал свой закон «неспециализированного» американский палеонтолог Юджин Коп, если не будете как дети, не войдете в следующий виток эволюционной истории.