Красилов, 1997. Метаэкология-14. Общая схема (окончание). Мораль

 

 

Интуиция подсказывает нам, что двух особей для устойчивого существования популяции раздельнополых организмов недостаточно. А сколько достаточно? Это зависит от степени риска, которому подвергается популяция в конкретных условиях. Если условия предсказуемы, то и риск меньше, а следовательно, нет необходимости в наращивании буферной численности, которое ведет к истощению трофических ресурсов и дестабилизирует популяцию, если давление на неё хотя бы временно ослабевает.

В трактовке избыточности заключается основное отличие излагаемой теории от традиционной. Последняя рассматривает рост численности как показатель высокой приспособленности, процветания вида, «стремящегося» заполнить все экологическое пространство. Быстро размножающиеся виды, вроде мышей и тараканов, должны быть признаны самыми прогрессивными. В противоположность этому, экосистемная теория рассматривает пролетарскую стратегию размножения (в древнем Риме пролетариями называли никчемных людей, которые только и могут, что размножаться) как симптом неблагополучия популяции, «стремящейся» лишь к одному — выжить в условиях постоянного стресса.

Избыточность и есть тот показатель, который помогает понять зависимость между устойчивостью и разнообразием. В любой экосистеме существует определяемая общими закономерностями развития тенденция к снижению избыточности, но ее реализация зависит от степени риска, которому подвергается популяция при непредсказуемых изменениях среды. Если степень риска велика, то сохраняется значительная избыточность, повышающая шансы на выживание. Соответственно рост разнообразия приостанавливается на относительно низком уровне.

В глобальных масштабах резкие падения биологического разнообразия маркируют рубежи геологических эр, которым соответствуют также эпизоды повышенной тектонической и вулканической активности, колебания уровня моря, климатические изменения и частые переполюсовки магнитного поля. Причинные связи между этими событиями описывает ротационная геодинамическая модель (см. выше), объясняющая также их регулярную периодичность, совпадающую с галактическими, солярными и орбитальными циклами.

Значение геологических циклов для эволюции биосферы состоит в том, что они так или иначе воздействуют на все наземные и морские экосистемы, нарушая их устойчивость. Вследствие этого происходит обращение эволюционных тенденций, возрастает буферная избыточность популяций, сокращается биологическое разнообразие, возрастает накопление мортмассы относительно биомассы биологических сообществ. Внезапные вымирания и появление новых форм жизни, которые Дарвин объяснял пробелами в геологической летописи, на самом деле связаны со сменой тенденций когерентной (в устойчивой системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Обращение тенденций и есть кризис (дословно — поворотный пункт). Он в первую очередь проявляется в резком, подчас катастрофическом, сокращении биологического разнообразия — показателя структурной сложности экосистем.

Общая закономерность заключается в том, что в преддверии кризиса происходит некоторый рост разнообразия в силу того, что структура биологических сообществ становится более открытой и допускает вторжение новых видов. На следующей стадии отсекается «шлейф» редких видов, не имеющих буфера в виде избыточной численности. Наконец, полномасштабный кризис выражается в задержке восстановительных процессов на ранних или промежуточных стадиях и снятии климаксной стадии. В геологической летописи эти события запечатлены как смены доминирующих форм и массовые вымирания (хотя, на первый взгляд, кажется неправдоподобным, что вид вымер не из-за низкой температуры, например, или конкурентной борьбы, а лишь потому, что занимал доминирующее положение, механизм сокращенного развития сообщества предполагает именно такую причину).

Основная черта кризисных популяций заключается в том, что для них решающее значение имеет не столько эффективность использования энергетических ресурсов среды, сколько способность к быстрому увеличению численности, позволяющему выйти из «горлышка бутылки», в которую популяцию загоняют катастрофические воздействия. Условием быстрого размножения чаще всего служит ускоренное развитие с опережающим созреванием половой сферы. Возникает общая тенденция к сокращению онтогенеза за счет выпадения или совмещения последовательных стадий, а также снятия конечной стадии. Такого рода преобразования, по-видимому, носят скачкообразный — сальтационный — характер, во всяком случае следов переходных состояний в измененном онтогенезе не обнаруживается.

Сальтации нельзя считать совершенно случайными, поскольку они отражают определенную направленность эволюционного процесса и проявляются параллельно в различных эволюционных линиях. Их адаптивность в неустойчивых условиях состоит в ускорении онтогенеза, однако, на следующем витке когерентной эволюции они нередко приобретают новое функциональное значение.

На генетическом уровне ускорение развития создает тенденцию сокращения размеров генома, главным образом за счет его медленно реплицирующихся элементов, тем самым инициируя смещение процессов формирования организма — гетерохронию, наиболее вероятный источник сальтационных морфологических преобразований.

В эпоху становления синтетической теории эволюции много усилий было затрачено на ниспровержение теории сальтаций (или, что почти то же самое, макромутаций) согласно которой новые формы организмов возникают скачкообразно, в результате единичного мутационного события. Главное возражение заключалось в том, что макромутации дают нежизнеспособный фенотип, и даже в случае так называемых перспективных монстров шансы закрепиться в популяции практически равны нулю. Материалом для эволюции, как полагали, служат мутации, дающие незначительный, подчас едва заметный, фенотипический эффект. На их основе складывается генетический полиморфизм, частью нейтральный, частью подпадающий под действие естественного отбора.

Современные представления о генетической системе заставляют пересмотреть эту концепцию. Все то, что в синтетической теории эволюции говорилось о мутациях, относится главным образом к структурным генам, кодирующим белки. Сейчас известно, что структурные гены, как правило, составляют лишь часть генома, система которого включает большое число повторяющихся элементов, выполняющих разнообразные регуляторные функции и, в частности, определяющих последовательность включения структурных генов, их экспрессивность и другие свойства. Регуляторная часть генома гораздо более подвижна, подвержена постоянным изменениям, как закономерно происходящим в ходе развития организма, так и вызванным различными внешними воздействиями, в частности, встраиванием вирусных частиц, которые, обосновавшись в геноме, сами действуют как его регуляторные элементы. Для многих классов повторных элементов предполагается подобное симбиотическое происхождение, а геном высшего организма в целом представляет собой многокомпонентную симбиотическую систему, в которой активность структурных генов определяется всей совокупностью сложных взаимодействий, включающей размножение (амплификацию) повторяющихся элементов, их «выплескивание», встраивание в другой участок и другие, еще не вполне изученные, процессы.

Высокоповторные гетерохроматиновые участки не содержат или почти не содержат структурных генов и кажутся балластом, но в действительности играют важную роль в процессе клеточных делений. У развивающегося организма может происходить даже цитологически заметный сброс гетерохроматиновых блоков. Геном эухроматизируется, а под старость снова подвергается гетерохроматизации. Подобные циклы, по-видимому, повторяются и в истории видов. Наряду с этим существует связь между активностью генов в производстве белков, которая модулируется внешними воздействиями, и скоростью их собственного воспроизводства (репликации). Снижение транскрипционной активности ведет к метилированию генов и их смещению в категорию позднореплицирующихся с последующей тенденцией к выпадению из генетической системы. В этом заключается механизм обратной связи между экологическими изменениями и геномом, определяющий адаптивное изменение последнего.

Вирусоподобные элементы обладают подвижностью в пределах генома и также могут переноситься от организма к организму, иногда прихватывая участки структурных генов. Это явление получило название горизонтального (в отличие от «вертикального» полового) переноса генов. У бактерий перенос генов плазмидами, переходящими от одной бактериальной клетки к другой, служит механизмом рекомбинации генов, как бы заменяя половой процесс в его традиционных формах. Благодаря этому механизму полезные для бактериальной популяции свойства, например, устойчивость к антибиотикам, очень быстро становятся всеобщим достоянием. Случается что плазмиды переносят гены от одного вида бактерий к другому. Высшие организмы более или менее защищены от внедрения чуждого генетического материала, однако в последнее время получено немало примеров внедрения генов, переносимых паразитическими микроорганизмами, в геном высших растений и животных.

Переносимые вирусами и другими микроорганизмами гены подчас вызывают взрывной мутагенез — те самые макромутационные процессы, о которых писали противники синтетической теории. В то же время скорость распространения мутации горизонтальным путем чрезвычайно велика. Практически все особи популяции становятся мутантами в считанные годы или даже месяцы (см. «Horizontal gene transfer»: Fallen Leaf Lake Conference, 1996). Таким образом отпадает главное возражение против сальтационной теории — невозможность закрепления единичной макромутации при ее распространении половым путем. Более того, горизонтальный перенос генов позволяет лучше понять взаимоотношения между видами биотических сообществ: они не только конкурируют друг с другом, но и служат друг для друга потенциальными донорами генетического материала, как бы совместно продвигаясь по пути эволюции.

Одна из областей приложения этой концепции — происхождение цветковых растений, которые, по палеонтологическим данным (см. книгу автора «Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений», 1989), возникли в результате параллельного развития и практически одновременного выхода на эволюционный уровень покрытосемянности существовавших уже в начале мезозойской эры предцветковых (протоангиоспермов), относящихся к различным эволюционным линиям. Разнообразные предцветковые, как выясняется, росли бок о бок в особого типа сообществах, которые можно назвать арогенными, поскольку происхождение новых классов было результатом их сингенетического развития. Решающую роль здесь сыграло ускорение развития в нестабильных условиях, а также взаимодействие с находимыми в тех же ископаемых сообществах насекомыми (в их кишечнике сохранилась пыльца предцветковых). Насекомые — фитофаги нередко способствуют распространению среди растений микроорганизмов, переносящих гены.

В плане видообразования, на некогерентной стадии защита генофонда от проникновения — половым или неполовым путем — чуждого генетического материала неактуальна, поскольку популяция скорее нуждается в расширении генетической базы для экологической экспансии, нежели в сохранении достигнутой приспособленности. Границы видов становятся в силу этого более прозрачными для горизонтального переноса, а размах изменчивости значительно превышает те пределы, которые в устойчивых условиях накладывает стабилизирующий отбор.

Яркий пример взрывного видообразования описан Н.Н. Воронцовым и Е.А. Ляпуновой у грызунов, обитающих в сейсмических зонах Закавказья и Средней Азии (N.N. Vorontsov, E.A. Lyapunova: in «Evolutionary Biology of Tansient Unstable Populations», Springer, 221-244). В таких местах на небольшой территории возникает веер форм, представляющих все теоретически возможные варианты хромосомных перестроек. При вхождении в когерентную фазу «широкие» макрополиморфные виды — линнеоны, практически исчерпывающие, как показал Н.И. Вавилов, потенциальный спектр изменчивости, распадаются на «узкие» — жорданоны. Эти процессы направляются развитием экосистем и, подобно последним, носят циклический характер.

Прогрессивная историческая тенденция, проявляющаяся на фоне циклических изменений, выражается в увеличении, от цикла к циклу, биологического разнообразия и стабилизирующего воздействия биоты на среду обитания. Такие прогрессивные группы, как цветковые растения или млекопитающие, не только сами более разнообразны, чем их предшественники, но и поддерживают более высокий уровень разнообразия консортивно связанных с ними организмов (в частности, насекомых). Человек потенциально обладает еще большими возможностями стабилизации среды, включая сохранение её биологического разнообразия. В этой связи развитие разума можно рассматривать как биосферное приспособление, средство повышения устойчивости.

Мораль

В те годы, когда великие русские писатели-моралисты изливали свое презрение на естественные науки, которые, по словам Л.Н. Толстого, открыли борьбу за существование, но не могли открыть любовь, российские ученые открыли природу лишайников — слившихся в единый организм представителей двух царств, растений и грибов (А.С. Фоминцын), а также происхождение клеточных органелл, хлоропластов и митохондрий от бактериальных симбионтов (К.С. Мережковский, Б.М. Козо-Полянский). Однако российская духовность больше ассоциировалась с писателем Д.С. Мережковским, чем с его братом-биологом, и до последнего времени никто не замечал, что в тени Толстого и Достоевского была осуществлена мечта гностиков сделать двух одним: впервые было произнесено слово «симбиогенез».

Много лет спустя американская исследовательница Лин Маргулис обосновала симбиогенетическое происхождение клетки эукариот, а другая американка, Барбара Макклинток, обнаружила подвижные генетические частицы вирусного происхождения, указывающие на симбиогенетическую природу генома.

Часто повторяемая мысль о том, что научные открытия в нравственном отношении нейтральны, но могут быть использованы обществом как во благо, так и во вред, изумляет своей наивностью и презрением к истории. Мы уже видели, насколько опасна игра в отрешенность науки от этических проблем. Феномены внешнего мира существенны для нас как элементы метаэкологической системы, в которой развивается наша духовная жизнь. Научное открытие дополняет эту систему или разрушает ее.

В современном прагматическом обществе вспышка страстей, вызванная дарвиновской теорией эволюции, может вызвать лишь недоумение. Мы с готовностью признаем, что и ортодоксальные дарвинисты во многом ошибались, и их оппоненты нередко прибегали к наивным доводам, больше доверяя чувству, чем разуму. Однако следует вспомнить, что европейский мир в то время еще не так далеко продвинулся по пути прагматизма и что как раз теория эволюции в духовном плане больше всего способствовала этому продвижению. Не Дарвин, не обезьяний вопрос и даже не борьба за существование были причиной трудновыразимой тревоги, которую внушала гуманистам теория эволюции, а скорее тот не вполне осознанный выбор между прагматическим и духовным, который в то время делала европейская цивилизация.

Все это теперь уже не кажется актуальным. В наши дни прагматика определяет все сферы жизни, включая как общественные отношения в духе цивилизованной конкуренции, не исключающей благотворительность, так и отношение к природе, которую нужно покорять, а также охранять, для блага человека. Однако уже вполне очевидны негативные аспекты такого подхода, и человеку, чтобы избежать общественных катаклизмов, сохранить природу и себя вместе с нею, придется пересмотреть основные этические установки.

Системная теория дает нам столь необходимую моральную опору в оценке эволюционных событий и механизмов. По изложенной выше модели, прогрессивное развитие сопровождается периодическими кризисами, которые означают смену тенденций, движение вспять. Мы нашли общий критерий — сокращение производства мертвого вещества в экосистеме — позволяющий избежать циничного отождествления прогресса с успехом. Победа в борьбе за существование не может служить оправданием средств. На войне одни побеждают ценой огромных потерь, другие — благодаря искусной стратегии, но только последние определяют прогресс военного искусства.

Теперь предстают в ином свете и естественный отбор, и приспособление. Панглосовское отношение к эволюции, в которой все, что ни случается, к лучшему, заставляет видеть в естественном отборе положительное явление. Как основной эволюционный механизм отбор должен совершенствоваться, становиться все более эффективным. В действительности все высшие организмы (человек — не исключение) располагают средствами для смягчения отбора (взаимопомощь, переадресовка агрессии, замена реальной конфронтации на символическую и т. д.). Отбор, т. е. выборочное выживание и размножение, означает генетическую смерть выбракованных особей и действует как энтропийный фактор. Прогресс закономерно ведет к уменьшению эффективности отбора. Ослабление отбора в человеческом обществе — не противоестественная, как нередко думают, а вполне естественная прогрессивная тенденция.

О приспособленности традиционно судят по росту численности. Но быстро размножающиеся организмы могут увеличиваться в числе даже при очень высокой смертности. Их вклад в производство энтропии слишком велик, чтобы их можно было считать по-настоящему приспособленными. Повышение приспособленности следовало бы оценивать по снижению смертности. Тогда мы смогли бы, не впадая в порочный логический круг, определить, кто в самом деле наиболее приспособленный. Мы смогли бы также выбрать среди приспособлений, позволяющих сохранить популяцию, те, которые помогают сделать это с меньшими потерями. Это и есть прогрессивные приспособления.

На заре жизни нуклеотидные частицы могли внедряться как паразиты в белковые частицы. Со временем они образовали систему памяти, позволяющую восстановить их среду обитания — белковый организм. Генетическая система по-прежнему питается и размножается, однако с точки зрения белковой системы это выглядит как обслуживающие функции транскрипции (считывания кода) и репликации (удвоения генетического материала в процессе деления клетки). Поскольку эти процессы связаны между собой, то изменения среды, влияющие на транскрипцию тех или иных генов, отражаются также на репликации и таким образом вводятся в генетическую память (не вдаваясь в детали этого во многом еще гипотетического механизма, заметим, что ставшее хрестоматийным представление о случайных мутациях — ошибках кодирования — как единственном источнике наследуемых изменений не учитывает системные свойства генома).

Взаимодействие нуклеотидной и белковой систем — пример взаимного обслуживания, показывающий, как в принципе могут быть построены взаимоотношения со средой. Геном человека — это память о всей предшествующей истории жизни — ведь миллионы исчезнувших видов оставили в ней свой след. Это запись, параллельная геологической летописи. История человека есть продолжение истории биосферы. Осознание этого превратит человеческое общество из паразита на теле природы в ее двойника и помощника (человек видел смысл жизни в служении богу, но появился бог, готовый служить человеку, ибо раболепие унижает, а обоюдное служение возвышает). Для создания столь продуктивного тандема необходимо, с одной стороны, увеличить объем памяти (это задача науки), с другой — изменить этические установки.

Тому, кто прожил жизнь среди дикой и полудикой природы, трудно согласиться с тем, что сохранить природное наследие можно, лишь отгородив его от человека штрафами и заборами из колючей проволоки. Известно немало случаев, когда присутствие человека способствует увеличению биологического разнообразия. Исключение человека, как и любого другого вида, обедняет биологическое сообщество и лишает его перспектив развития. Как и любой вид, человек может сократить биологическое разнообразие путем вытеснения других видов, а может и увеличить его путем внедрения новых форм взаимодействия, открытия новых экологических ниш. В течение всей истории органического мира прогрессивное развитие было связано с этой последней возможностью.