|
|
|||
|
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА
ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ
ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ
ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ
|
|||
|
V-07. Принцип толерантності Шелфорда |
|||
V-07. Принцип толерантності Шелфорда
Те, який із ресурсів виявиться лімітуючим, визначається законом мінімуму Лібіха. Однак лімітувати можуть не лише ресурси, а й умови! Яким правилам підпорядковується їхня дія?
У 1913 р. американський еколог Віктор Шелфорд висунув принцип екологічної толерантності (витривалості). Відповідно до цього правила, для кожного фактора існує діапазон екологічної толерантності, обмежений нижньою та верхньою кардинальними (критичними) точками, усередині якого можна виділити зони пригнічення та благополуччя. Несприятливими (і лімітуючими) можуть бути як високі, так і низькі значення умов. Тому реакція організму виявляється нульовою і при надмірно низьких, і при надмірно високих значеннях важливої для нього умови (рис. 5.7.1).
Рис. 5.7.1. Реакція організму на значення екологічного фактора (умови) — пояснення правила толерантності Шелфорда
Принцип Шелфорда можна викласти так. Серед значень будь-якої умови є певний діапазон толерантності — той проміжок, в якому може існувати певний організм. Оптимальне значення умови — усередині цього діапазону. Чим далі значення умови відхиляється від оптимуму, тим більший її несприятливий вплив на організм. Лімітуючою виявляється та із суттєвих для організму умов, значення якої найбільше відхиляється від оптимального.
Закон Лібіха та принцип Шелфорда можуть розглядатися як частини правила лімітуючого фактора. Ф. Клементс і У. Шелфорд висунули 1939 р. концепцію первинного циклу (відбувається стільки базових циклів, наприклад, поділів клітин, на скільки вистачить повного комплексу ресурсів і скільки дозволять інші чинники). А. Тиннеманн запропонував у 1942 р. правило найслабшої ланки в ланцюзі («організм не сильніший за найслабшу ланку в ланцюзі своїх життєвих запитів»). Не слід забувати: в цих узагальненнях не враховується багато явищ, що впливають на те, який саме фактор виявиться лімітуючим. Зокрема імовірнісний характер багатьох взаємодій, явище біологічної компенсації, складний характер взаємозв'язків між чинниками, прояв дії популяційних та екосистемних механізмів регуляції.
Додаткові матеріали: