Шабанов Д. А. Гибридные лягушки Rana esculenta, производящие гаметы обоих родительских форм, – результат независимой клональной эволюции геномов? // Материалы конференции «Современные проблемы биологической эволюции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея». – Москва, Изд-во ГДМ, 2007. – С. 199-201.
В выложенной здесь копии публикации 2007 года сделаны (и показаны цветом) некоторые изменения, отражающие нынешнее употребление терминологии. Кроме того, следует обратить внимание, что в настоящее время мы относим зеленых лягушек к роду Pelophylax.
Гибридные лягушки (Rana esculenta), производящие гаметы обоих родительских видов, – результат независимой клональной эволюции геномов?
Шабанов Д. А.
Кафедра зоологии и экологии животных Харьковского национального университета, Харьков 61077, Украина
e-mail: d_sh@i.ua d.a.shabanov@gmail.com
Поддержание сложных популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) возможно благодаря мерогемиклональному наследованию, характерному для гибридных особей (традиционно обозначаемых как Rana esculenta). Как установлено многочисленными исследованиями (см. обзор – Plötner, 2005), Rana esculenta производят гаметы, содержащие геномы родительских видов (Rana lessonae и Rana ridibunda), передающиеся клонально, без рекомбинации. Примером сложной популяционной системы зеленых лягушек может быть их метапопуляция в окрестностях биологической станции ХНУ (с. Гайдары Змиевского района Харьковской области; среднее течение Северского Донца). Эта метапопуляция на протяжении ряда лет изучается сотрудниками ЗИН РАН, ЦИН РАН и ХНУ с использованием проточной цитометрии и других методов (Borkin et al., 2004; Боркин и др., 2005; Шабанов и др., 2006). В ее состав входят следующие формы:
- особи Rana ridibunda, одного из родительских видов (рассматриваемая территория находится за пределами ареала Rana lessonae);
- диплоидные гибриды с тремя типами гаметогенеза: гетероспецифичным родительскому (гаметы Rana lessonae), конспецифичным (гаметы Rana ridibunda) и парадоксальным (гаметы Rana lessonae и Rana ridibunda одновременно в различных соотношениях);
- триплоидные гибриды с генотипом RLL (самцы производят гаметы Rana lessonae);
- триплоидные гибриды с генотипом RRL (самцы производят гаметы Rana ridibunda);
- единичные сеголетки тетраплоидных гибридов (не доживают до половозрелости);
- единичные сеголетки Rana lessonae (не доживают до половозрелости).
Гибель Rana lessonae, появляющихся в результате скрещивания гибридов, производящих гаметы этого вида (т.н. гибридолиза), легко объяснима. В ходе передачи из поколения в поколение без рекомбинации в клональном геноме накапливаются изменения, снижающие его жизнеспособность (эффект «храповика Мюллера»). У гибридов неблагоприятные изменения клонального генома компенсируются неклональным геномом. Особи с двумя одинаковыми клональными геномами маложизнеспособны.
Нами (Шабанов и др., 2006) высказано предположение, что эволюция клональных геномов заключается не только в накоплении неблагоприятных мутаций, но и в выработке приспособлений к клональной передаче. Так, известно, что для гибридных лягушек регистрируются разнообразные нарушения гаметогенеза, начиная от образования аномальных гонад и заканчивая продукцией анеуплоидных гамет. Это означает, что процесс элиминации неклонального родительского генома сталкивается в ходе гаметогенеза с разнообразными затруднениями. Различные клональные геномы переходят в гаметы с различной эффективностью, что создает условия для их отбора по способности элиминировать альтернативный геном, принадлежащий другому родительскому виду.
Устойчивое существование сложных многокомпонентных популяционных систем Rana esculenta complex возможно в случае, если в их состав входят разные линии гибридов, передающие различные клональные геномы. Для большинства таких систем показано, что со временем генетическое разнообразие клональных геномов снижается. Длительное существование гибридных лягушек связано с повторной гибридизацией между родительскими видами. Поскольку рассматриваемая метапопуляция находится за пределами ареала одного из родительских видов, постоянное пополнение пула клональных геномов (по крайней мере, Rana lessonae) оказывается в ней невозможным. Возможно, длительное существование клональных геномов Rana lessonae поддерживается рекомбинацией таких геномов в триплоидных гибридах с генотипом RLL. В любом случае, можно предположить, что для рассматриваемой метапопуляции характерна передача клональных геномов в течение многих поколений и глубокая степень их изменения.
Предположение о существовании адаптивной клональной эволюции позволяет объяснить существование особей с парадоксальным гаметогенезом. То, что одна особь производит гаметы двух разных типов, причем в различных соотношениях, говорит о том, что в разных линиях ее гаметоцитов элиминируются различные геномы. Какой механизм может определить различие исходов гаметогенеза в популяции гаметоцитов, которые, по всей видимости, являются однородными? С нашей точки зрения, этим механизмом может быть непредсказуемый результат конкуренции между двумя клональными геномами, каждый из которых специализировался на устранении альтернативного генома.
Лягушки с парадоксальным гаметогенезом зарегистрированы в популяционной системе, где особи, клонально передающие геномы Rana lessonae (специализирующиеся на устранении в ходе гаметогенеза геномов Rana ridibunda), могут встретиться с особями, клонально передающими геномы Rana ridibunda, (способными подавлять геномы Rana lessonae). При относительном равенстве конкурентоспособности клональных геномов гаметы получившейся в результате такого скрещивания лягушки должны нести их в приблизительно равном соотношении; превосходство одного из геномов должно повышать долю несущих его гамет. Данное предположение соответствует наблюдаемой картине: некоторые лягушки производят примерно равное количество гамет двух видов, у некоторых равновесие сдвинуто в сторону одного или другого родительского генома.
Для проверки высказанной гипотезы необходимо отследить передачу индивидуальных геномов из поколения в поколение, а также исследовать особенности мейоза и образования гамет у гибридных лягушек с парадоксальным гаметогенезом.