Красилов, 1997. Метаэкология-13. Кризисы. Биосферные ритмы. Прогресс. Общая схема

 

 

Кризисы

Внезапные вымирания и появления новых форм жизни, которые Дарвин объяснял пробелами в геологической летописи, на самом деле связаны с описанной выше сменой тенденций когерентной (в устойчивой системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Кризис — это и есть смена тенденций, в первую очередь проявляющаяся в резком, подчас катастрофическом сокращении биологического разнообразия как показателя структурной сложности экосистем.

Кризисы определяют границы геологических эр и периодов продолжительностью около 180 и 35 млн. лет. Поскольку первая цифра соответствует галактическому году, то возникает мысль о космических воздействиях как основной причине биосферных кризисов. Действительно, периодичность основных эволюционных событий соответствует орбитальным периодам прецессий, наклона орбиты, эксцентриситета и их сочетаниям — 24, 41, 96, 413 тыс. лет — и, в геологических масштабах времени, колебаниям Солнечной системы около галактической плоскости и обращениям вокруг центра Галактики, 35 и 180 млн. лет (их составляющими продолжительностью в 6 и 23 млн. лет), в ходе которых Земля испытывает гравитационные воздействия скоплений межзвездного вещества. (Наша Галактика характеризуется асимметричным расположением диска плотного вещества, который находится на пути Солнечной системы при ее обращении вокруг галактического центра).

Космические силы служат пусковым механизмом в цепях взаимосвязанных событий. Конкретные механизмы, управляющие геодинамическими процессами, еще слабо исследованы. Это объясняется общим состоянием геодинамики как науки, лишь сравнительно недавно, с появлением «новой глобальной тектоники» (1970-е годы) вышедшей за рамки узкорегиональных задач. Основной заслугой теперь уже не столь новой глобальной тектоники можно считать утверждение концепции плитового строения твердой оболочки Земли, возможности значительного смещения плит друг относительно друга. Вместе с тем ни движущие силы, ни закономерности движения плит не были раскрыты.

В моей книге «Меловой период» (1985) и других работах дано обоснование ротационной геодинамической модели. Суть ее в том, что тела различной плотности, входящие в состав твердой оболочки и глубинных сфер, получают, по законам физики, различное вращательное (угловое и центробежное) ускорение, вызывающее их смещение друг относительно друга. Земное вещество расслоено на сферы различной плотности. Твердая оболочка к тому же состоит из континентальных и более плотных океанических плит. Ротационные сдвиги плит изменяют соотношение суши и моря, приводят к образованию складчатых поясов. В то же время смещения по плотностным границам внутри литосферы и на ее контакте с мантией порождают магматические расплавы, питающие вулканическую активность, а ускоренное вращение земного ядра по отношению к мантии является тем ротором, который создает магнитное поле и управляет его динамикой. Таким образом, ротационная модель позволяет связать все основные геодинамические процессы с общим энергетическим источником — вращением Земли.

Обычное возражение против ротационной модели или ее частных аспектов заключается в том, что силы вращения недостаточны для приведения в действие геодинамических механизмов. Соответствующие расчеты, однако, выполнялись для земных оболочек как монолитных образований. Их расчлененность на плиты существенно изменяет картину. Во всяком случае имеется достаточно очевидных свидетельств действия ротационных сил, таких как закономерная ориентировка сети разломов земной коры, асимметрия океанических побережий, смещение осей срединных океанических хребтов в соответствии с поворотным ускорением Кориолиса и др.

В ротационной модели замедление вращения Земли, происходящее под влиянием приливного трения (взаимодействия с Луной), и возможное ускорение в результате бомбардировок кометами и астероидами (одна из которых, по-видимому, совпадает с массовым вымиранием на границе мела и палеогена), вызывают рассогласование вращения сфер и — в их пределах — блоков или плит. В результате происходят подвижки на границах земного ядра и мантии, мантии и литосферы, океанической и континентальной коры, вызывающие инверсии магнитного поля, вспышки вулканизма, изменение рельефа геоида, колебания уровня моря и, как следствие, перестройку атмосферной и океанической циркуляции, изменение глобального климата.

Поскольку все эти процессы взаимосвязаны, в кризисные периоды возрастает общая неустойчивость биосферы как системы, наложенной на внешние оболочки Земли. Если в устойчивых условиях эволюция направлена в сторону специализации, наиболее эффективного использования ресурсов, то в неустойчивых снижение эффективности означает, что меньше видов может существовать совместно, в одной экосистеме. Такова общая предпосылка сокращения разнообразия, массовых вымирании.

Во время кризисов вымирает до 50% всех видов и более, но впечатляют не столько эти цифры, сколько внезапное исчезновение господствующих групп фауны и флоры, какими были динозавры, аммоноидеи, гигантские плауны и хвощи. Вымершие виды, как правило, принадлежали к числу экологических доминантов, определявших облик наземных и водных экосистем в период их процветания.

Понять избирательный характер вымирания помогают закономерности бескризисного развития экологической системы от пионерной стадии через ряд промежуточных к климаксу. Нарушения задерживают развитие на одной из промежуточных стадий. При длительном сохранении такой ситуации климаксная фаза оказывается как бы снятой — вымирают преимущественно климаксные виды. Они и есть наиболее характерные, господствующие виды своей эпохи. Если крупная группа организмов состоит преимущественно из климаксных видов, как поздне-меловые динозавры, то вымирание необратимо. Если же она включает также пионерные виды, то у нее еще есть шансы на восстановление.

Пионерные виды по своей жизненной стратегии оказываются более устойчивыми к условиям кризиса. Вымирание господствующих форм дает им шанс раскрыть свои эволюционные потенции. Это и произошло с млекопитающими после вымирания динозавров. Так в ходе эволюции последние становятся первыми, а первые — последними.

Биосферные ритмы

Создатель теории биосферы полагал основные параметры последней — биомассу, объем биогенного круговорота — неизменными и, следовательно, не связанными с эволюцией организмов. В предлагаемой модели эта проблема получает иную интерпретацию: направленность и периодичность исторического развития биосферных параметров лежат в основе всех эволюционных процессов.

Ещё в прошлом веке геологи установили, что в течение всей истории осадконакопления периодически изменялось соотношение суши и моря, происходило чередование геократических и талассократических эпох. Приблизительно в тех же временных пределах чередовались эпохи ледникового и безледникового климата или, как сейчас говорят, холодной и теплой биосферы (хотя происходило не столько изменение общего количества, сколько перераспределение тепла).

Общепринятого объяснения этих ритмических процессов не существует и по сей день. В ротационной модели (см. выше) они развиваются в результате периодического изменения центробежной силы, действующей на разной плотности плиты континентальной и океанической коры, уровни изостатического уравновешивания которых то сближаются (выравнивание гипсометрической кривой, низкие континенты, заливающие их окраины мелководные моря), то расходятся (воздымание континентов, регрессия эпиконтинентальных морей). Эпохи ускоренного вращения Земли характеризуются сжатием полярных областей и расширением низкоширотных, где возникают зоны растяжения со средиземными морями. При замедлении вращения на их месте образуются горные сооружения из пакетов громоздящихся друг на друга тектонических покровов. Причинная Связь между этими процессами и оледенениями несомненна, хотя в деталях ещё не выяснена. Изоляция полярных морских бассейнов от теплых течений и поднятие низкоширотной суши в геократические эпохи, по-видимому, играли здесь основную роль.

Ч. Дарвин писал об ускорении эволюционных процессов в связи с колебаниями уровня моря, но в дальнейшем развитии эволюционной теории эта мысль не нашла отражения. Между тем биосферное значение эвстатических циклов трудно переоценить. Так в связи с сокращением суши (до 40% в меловом периоде) произошло почти адекватное сокращение всей биомассы (возможное увеличение морской биомассы не компенсирует утрату континентальной). Поскольку биомасса служит одним из основных стоков атмосферной CO2, содержание последней существенно возрастает, вызывая глобальное потепление.

Тот же фактор способствует увеличению продуктивности растительных сообществ (в частности, при удвоении атмосферной CO2 ожидается десятипроцентное увеличение урожайности сельскохозяйственных культур), о котором свидетельствует гигантизм растительноядных животных (ператопсиды, гадрозавры, индрикотерии и др.). В то же время более интенсивное химическое выветривание на суше и поступление его продуктов в океан дают вспышку продуктивности морских экосистем. Одновременно с циклическими колебаниями происходит географическое перераспределение биомассы по следующей схеме.

1. В геократические эпохи ледникового климата полярные фронты холодных воздушных масс препятствуют переносу тепла в высокие широты, вызывая разогрев низкоширотной зоны.

2. Одновременно быстрое охлаждение восходящих потоков теплого воздуха в пределах последней вызывает обильные осадки. Развиваются влажнотропические леса, концентрирующие огромную биомассу.

3. Нисходящие воздушные потоки на флангах поглощают влагу, способствуя развитию аридных поясов. В средних и высоких широтах количество осадков контролируется циклонической активностью, ограниченной холодным антициклоном, в пределах господства которого влажность недостаточна для древесной растительности.

4. В талассократические безледниковые эпохи тепло более равномерно распределяется по земной поверхности, экваториальная зона холоднее и суше, поскольку восходящие воздушные потоки охлаждаются медленно и постепенно теряют влагу за её пределами. Нет влажнотропических лесов, как нет и отчетливых аридных поясов. Средиземные (тетические) моря обеспечивают устойчивость субтропического антициклона. Зона циклонических осадков смещается в высокие широты, вплоть до высокой Арктики, где развивается древесная растительность и концентрируется основная биомасса. Свидетельства высокой продуктивности арктических биомов мелового периода — гигантские угольные месторождения арктических островов, северной Якутии и Аляски, появление здесь динозавров.

В библейские 400-летние циклы, исчисляемые сменой поколений, укладываются всемирный потоп. Содом и Гоморра, голод и бегство в Египет, египетские казни и раскрытие Красноморского рифта, вавилонское пленение и рождение Иисуса Назарянина. Потрясавшие европейскую лесную зону нашествия степных кочевников — гуннов, монголов, арабов — имеют ту же периодичность. Геологические и климатические события влияли на судьбы народов в той мере, в какой они были связаны с изменением глобальной биомассы и ее перераспределением по земной поверхности — относительной продуктивностью кормивших человека природных биомов.

Прогресс

Это противоречивое понятие нередко отождествляют с эволюцией как таковой. Если каждый раз побеждают все более приспособленные, то на сегодняшний день мы имеем самых приспособленных. Однако еще Вольтер высмеял прогрессистов, считавших (как Лейбниц, прототип Панглоса), что все к лучшему в этом лучшем из миров. Еще Дарвин заметил, что многие современные виды (брахиоподы, например) проще и, по всей видимости, примитивнее вымерших. У прикрепленных и паразитических организмов взрослые формы примитивнее своих личинок.

Для снятия подобных противоречий была выдвинута версия различных форм прогресса, которые могут сочетаться или противостоять друг другу. Биологический прогресс не обязательно сопровождается морфологическим. И даже наоборот, морфофизиологический регресс (упрощение строения и функций у взрослых паразитов до такой степени, что они превращаются почти что в мешок с половыми продуктами) может способствовать биологическому прогрессу (победе в борьбе за существование). Значит, все к лучшему. Но если из двух конкурирующих видов дрозофил, например, при температуре ниже 22°С побеждает один, а выше 27°С — другой, то какой же из них прогрессивнее? И если динозавры победили териодонтов, чтобы в свою очередь потерпеть поражение от родственных териодонтам млекопитающих, то в чем же прогресс?

Оценивая прогресс по исходу конкурентной борьбы, мы неизбежно придем к мысли, что само это понятие имеет смысл лишь в отношении более или менее близких, конкурирующих между собой форм: прогресс рыб — это совсем не то, что прогресс пчел, и, значит, вообще бессмысленно сравнивать рыбу и пчелу, как это делал когда-то К. Бэр. Прогресс тем самым приравнивается к специализации. И в самом деле, специализация в основном необратима, с нею связано большинство предсказуемых изменений (нетрудно предвидеть, например, развитие цепких конечностей у древесного животного или перепонок между пальцами — у водного). Даже оценки по принципу «лучше — хуже» здесь не кажутся неуместными. Технологически кисть руки человека явно лучше обезьяньей, так как может выполнять гораздо больше операций. Все же многие считают специализацию эволюционным тупиком («закон Копа») и почти все считают, что она имеет предел. Во время кризисов специализированные формы вымирают в первую очередь. Простейшие в эволюционном плане гораздо долговечнее, чем появившиеся позднее более сложные организмы.

Попробуем определить прогресс не с позиции пчелы, рыбы или человека, а с точки зрения жизни как таковой. Антиподом жизни является смерть. Прогресс жизни, следовательно, заключается во все более успешном противостоянии смерти, а смысл совершенствования состоит в приближении к бессмертию. В ходе прогрессивного развития жизни организмы становятся все более «живыми», уменьшается вероятность их гибели от непредвиденных причин. Когда сообщают, что после пронесшегося тайфуна пляж покрыт толстым слоем гниющих водорослей, погибли тысячи выброшенных на берег рыб и сотни птиц, несколько человек получили ранения — им оказана медицинская помощь, то эти цифры сами по себе характеризуют прогресс.

Организмы, которые мы интуитивно воспринимаем как низшие, обладают почти неограниченными приспособительными возможностями, но приспособление дается им путем огромных потерь. Высшие организмы могут называться так не потому, что они сложнее, или эффективнее, или ближе к нам, а потому, что платят меньшую дань смерти.

В биосфере непрерывно происходит отмирание, обесценивание живой энергии — производство энтропии. Прогресс, как и в любой развивающейся системе, заключается в сокращении производства энтропии. Высшие организмы отличаются от низших в первую очередь меньшим производством энтропии — омертвением живого вещества — в их популяциях. Все другие критерии имеют производный характер. В частности, половое размножение — показатель прогресса, по- | скольку способствует сохранению генотипов, несущих неблагоприятные в гомозиготном состоянии мутации и тем самым снижает уровень смертности, как и подвижность, забота о потомстве, интеллект, способность к обучению, предвидению и т. д. Эволюционный прогресс заключается в накоплении таких свойств, а человеческий вид обладает ими в большей степени, чем какой-либо другой.

Вместе с тем развитие человеческой цивилизации может рассматриваться как естественное продолжение эволюционных тенденций, идущих от одноклеточных. С повышением уровня организации функция сохранения индивида приобретает все большее значение по отношению к функции сохранения вида (генетические матрицы), которая у низших организмов достигается ценой уничтожения бесчисленного множества индивидов в ходе естественного отбора.

Приспособления, предохраняющие от непредвиденных изменений среды — защитные образования и реакции, терморегуляция и другие гомеостатические свойства, забота о потомстве — как правило, развиваются не в одной, а в нескольких эволюционных линиях, что обеспечивает им более надежное сохранение (параллелизм — своего рода средство сохранения). Благодаря этому в ходе прогрессивной эволюции происходит наращивание фонда приспособлений, образующих многослойный защитный пояс.

Другой способ сохранения заключается в сокращении непредвиденного путем развития способности прогнозировать надвигающиеся события. Для низших организмов любое изменение — непредвиденное, последствия катастрофичны, сохранение жизни требует массовых жертв. Чем выше организация, тем меньше вероятность гибели — не жизни вообще, а каждого живого существа — от непредвиденных воздействий. Это достигается развитием более разносторонних отношений с окружающим, возможности воспринимать и обрабатывать больше информации благодаря усложнению как информационного аппарата — органов чувств, нервной системы, сигнальных систем, счетных и аналитических способностей — так и структуры генома. Предвидение вначале основывается на законообразных эмпирических обобщениях, доступных высшим животным, а затем на объяснении происходящего — уникальной способности человека разумного.

Общая схема

Задача экосистемной теории эволюции состоит в том, чтобы связать изменение экосистемных параметров — биомассы, продуктивности, отмершего вещества, или мортмассы — с эволюцией разнообразия организмов, их жизненной стратегии и морфологии, механизмами наследственного закрепления этих изменений и, в конечном счете, выйти на закономерности, относящиеся к человеку, его эволюционному будущему.

Как мы уже говорили, экосистема складывается для поддержания какого-то процесса: в случае экосистемы — процесса превращения неживой субстанции в живую. Эта работа выполняется с определенным коэффициентом полезного действия, который может быть, в первом приближении, оценен по отношению биомассы к мортмассе, поскольку наличная биомасса — это позитивный результат работы экосистемы, а накопленная мортмасса — негативный результат, непереработанные отходы (можно возразить, что мортмасса создает некий запас устойчивости и что в условиях постоянного стресса, например, в зоне вечной мерзлоты или в пустыне, она необходима; однако это доказывает лишь, что в условиях стресса экосистемы по необходимости менее эффективны; так и государства, находящиеся в опасности, создают мощные оборонительные сооружения, которые необходимы, но отнюдь не свидетельствуют об эффективности экономической системы). Эффективность достигается, в первую очередь, за счет ролевой специализации — разделения экологических ниш, которое лежит в основе дифференциации видов и, таким образом, определяет их разнообразие. Влажнотропические леса убедительно демонстрируют прямую связь разнообразия с биомассой и обратную — с мортмассой.

Биомасса растет одновременно с усложнением внутренней структуры, показателем которого служит разнообразие. Чтобы разобраться в механизмах, управляющих разнообразием, представим себе ситуацию, в которой один вид занимает все жизненное пространство (к чему сознательно или бессознательно стремится сейчас человеческий вид и чего он почти достиг в условиях городской среды). Это должен быть вид с большими приспособительными возможностями и высокой устойчивостью по отношению к самым разнообразным воздействиям, позволяющей ему не реагировать на неоднородность условий, т. е. воспринимать среду обитания как «тонкозернистую» (для более чувствительного к условиям обитания вида та же среда будет «грубозернистой»).

Однако, по мере роста численности возрастает потребление, а согласно известному экологическому правилу, нехватка трофических ресурсов сокращает устойчивость к любым воздействиям (в справедливости этого правила каждый мог убедиться на собственном опыте). Этот фактор заставляет ограничить среду обитания частью жизненного пространства с оптимальными для данного вида условиями, предоставив остальное другим видам (так энергетический кризис заставляет нас отказаться от дорогостоящих программ освоения морских глубин. Крайнего Севера и других неблагоприятных для человека местообитаний).

Теперь все больше ощущается «грубозернистость» среды. В принципе любая неоднородность условий может быть использована для разграничения экологических ниш и увеличения числа видов. В то же время появление еще одного вида на любом трофическом уровне вносит дополнительную неоднородность, открывающую новые ниши на низших и высших уровнях, а они в свою очередь воздействуют на средние и т. д. Таким образом, переход к «грубозернистой» стратегии освоения экологического пространства включает механизм позитивной обратной связи, обеспечивающей экспоненциальный рост разнообразия.

Известно, однако, что рост разнообразия не продолжается бесконечно, экспоненциальная кривая выполаживается на более или менее высоком уровне. Этот уровень — несущая способность экосистемы — определяется трофическими ресурсами и эффективностью их использования. Трофический потенциал зависит от количества приходящей солнечной радиации (в низких широтах больше, чем в высоких). Переменные величины здесь — светимость Солнца и орбитальные параметры, а эффективность связана обратной зависимостью с двумя основными экологическими параметрами — средним перекрытием экологических ниш и средней плотностью популяций. В ходе прогрессивной эволюции экосистемы, как и в ходе кратко повторяющей ее экологической сукцессии, происходит сокращение того и другого. Перекрытие ниш при этом стремится к нулю, что означает переход к неконкурентному сосуществованию. Плотность популяций стремится к достаточной для устойчивого воспроизведения. В непостоянных условиях эта величина больше, поскольку включает избыточную плотность, служащую буфером при пагубных воздействиях.