Екологія: біологія взаємодії. I-06. Регуляція біосистем

Життя — це постійні зміни, всупереч яким більшість важливих параметрів живих систем лишається відносно сталими. Так, всього за рік в тілі кожної людини змінюється більшість атомів, а сама людина залишається практично такою, як була. Протягом століть в лісі змінюються майже всі організми, що його населяють, але важливі властивості лісу можуть лишатися незмінними. Які властивості біосистем забезпечують таку стійкість під час змін?

Для відповіді на це питання важливими є кібернетичні (пов'язані з наукою про управління) поняття прямого і зворотного зв'язку. Прямий зв'язок — це вплив якогось чинника на досліджувану систему (приклад: повертаючи кермо, водій змінює напрямок руху автомобіля). Зворотний зв'язок — залежність керівного впливу від стану самої системи (приклад: зміна напряму руху автомобіля впливає на повороти керма водієм). Таким чином, зворотний зв'язок — це управління системою з урахуванням її стану, залежність керівного впливу від його результатів (рис. I-06.1, А).

Рис. I-06.1. Пояснення поняття зворотного зв'язку. А. Прямий і зворотний зв'язок. Б. Приклад (небіологічний!) зворотного зв'язку

Виділяють два типи зворотних зв'язків. Позитивні зворотні зв'язки посилюють відхилення керованої величини від вихідного стану, а негативні зворотні зв'язки повертають систему до попереднього стану. Інакше можна сказати, що позитивні зворотні зв'язки — це взаємна стимуляція двох процесів, а негативні зворотні — пригнічення відхилень керованого процесу.

Розглянемо простий приклад (рис. I-06.1, Б): над палким вогнищем кипить казанок з водою. Якщо вогонь горить дуже сильно, частина води вихлюпується, частково заливає багаття і зменшує інтенсивність горіння. Коли вогонь загасає, вихлюпування припиняється, і вогонь поступово розгорається знову. У даному прикладі відхилення керованої величини (інтенсивності горіння) викликає таку зміну дії керівного фактора (вихлюпування), яке справляє на керовану величину вплив, протилежний (негативний за знаком) початковому відхиленню. Таким чином, в цьому випадку ми маємо справу з негативним зворотним зв'язком.

А в якому випадку в подібному прикладі зворотній зв'язок виявиться позитивним? Якщо в казанку замість води буде гас! При цьому чим яскравіше буде горіти багаття, тим сильніше буде вихлюпуватися гас, що буде ще більше посилювати горіння вогнища. Чим це скінчиться? Гас вихлюпається та згорить...

Суттєво, що в прикладі з казанком позитивні зворотні зв'язки швидко виведуть систему з її вихідного стану (казанок з гасом спорожніє), а негативні (якщо в казанку — вода) призведуть до збереження її властивостей відносно постійними протягом певного часу. Негативні зворотні зв'язки стабілізують систему, а позитивні — переводять її в інший стан (тобто руйнують колишню структуру взаємозв'язків). Наявність альтернативних режимів функціонування біосистем визначається комбінаціями двох типів зворотних зв'язків: негативні стабілізують кожен режим, а позитивні забезпечують перемикання між такими режимами.

Наприклад, зміни в ході онтогенезу управляються позитивними зворотними зв'язками. Так відбувається, наприклад, розвиток закоханості (перемикання з однієї поведінкової програми на іншу): стимул викликає інтерес, інтерес підсилює дію стимулу. Інтерес викликає певні дії, які також призводять до зростання стимулу і зростанню інтересу і т.д. Процес залицяння і зближення досягає кульмінації, після чого система переходить в інший стан...

Зазвичай негативні зворотні зв'язки можуть діяти в певному діапазоні регуляції. При виході за межі цього діапазону вступають в дію позитивні зворотні зв'язки, що руйнують систему. Повертаючись до прикладу з казанком на багатті, можна переконатися, що і різке зростання сили полум'я, і затухання багаття виведе систему за межі «коридору», в якому її стан регулюється негативними зворотними зв'язками. Наведемо більш актуальний приклад: збільшення концентрації вуглекислого газу в атмосфері активізує реакції, що його знижують (посилює фотосинтез, збільшує зв'язування у вигляді вапна у Світовому океані). При виході концентрації вуглекислого газу за певні межі (наприклад, при його надмірному підвищенні) включаються механізми, що переводять систему в інший стан. Зростання температури через парниковий ефект викликає зменшення фотосинтезуючої зеленої маси, прискорення вивільнення вуглекислоти з ґрунту і т.д., що може призвести до подальшого підвищення концентрації CO₂ (і переходу системи в інший стан з іншими негативними зворотними зв'язками, що його стабілізують).

Біологічні системи можна розглядати як кібернетичні, які характеризуються впорядкованими внутрішніми взаємодіями. В організмах керівна система внутрішня і спеціалізована, в технічних пристроях з негативним зворотним зв'язком (сервомеханізмах) — зовнішня і спеціалізована, в екосистемах — внутрішня і неспеціалізована (рис. I-06.2). Типовою особливістю всіх кібернетичних систем є те, що низькоенергетичні процеси в них керують високоенергетичними (рух руки на рубильнику зупиняє завод). На організмовому рівні суттєві перебудови обміну речовин можуть викликати лише кілька молекул гормонів. В екосистемах найбільший регуляційний вплив на угруповання можуть надавати вершинні хижаки, які відповідальні лише за невелику частку обміну речовин, що проходить в екосистемі. Перетинчастокрилі паразитоїди (див. IV-06) трансформують невелику частку потоку енергії, що протікає через біоценоз, але ефективно регулюють його чисту продукцію через рослиноїдних комах.

Рис. I-06.3. Особливості негативних зворотних зв'язків у технічному пристрої (А.) і екосистемі (Б.)

Регуляція на різних рівнях біосистем часто здійснюється завдяки негативним зворотним зв'язкам, що надає багатьом біосистемам подібні властивості. Наведемо кілька прикладів регуляції за принципом негативних зворотних зв'язків на різних рівнях біосистем (табл. I-06.1).

Таблиця I-06.1. Приклади регуляції за принципом негативного зворотного зв'язку для різних рівнів організації біосистем