Гостиная "Батрахоса". Вторая по счету статья Сергея Александровича Ястребова, преподавателя МГУ и автора блога Caenogenesis. Предыдущая статья находится тут, следующая и последняя из трех - тут.
С. А. Ястребов
Эволюция первых хордовых и палеонтология
Кто такие хордовые?
В самом начале XIX века французский зоолог Жорж Кювье разделил всех животных на четыре большие группы: позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Очень скоро эти группы стали называть типами. К типу позвоночные относились животные, имеющие головной и спинной мозг, череп и позвоночник. Тип делился на пять классов: рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие. Животные эти были всем знакомы, границы типа казались совершенно ясными. Вопросы вроде «а стоит ли считать такое-то животное позвоночным?» не возникали.
Рис. 1. Асцидия и ее личинка (с сайта https://www.darwin.museum.ru). «Щелевидные разрезы глотки» — это жаберные щели. У взрослой асцидии их число значительно увеличивается. Зато от нервной трубки у нее остается один маленький нервный узел, а хорда исчезает вообще
Ситуация резко изменилась в 1866 году, когда вышла работа Александра Ковалевского «История развития простых асцидий». Взрослые асцидии — это прикрепленные мешковидные морские животные, питающиеся путем отфильтровывания мелких органических частичек из воды (рис. 1). Они не имеют ни позвоночника, ни спинного и головного мозга. До работ Ковалевского их почему-то относили к моллюскам. Но у асцидий есть плавающая хвостатая личинка, в хвосте которой был описан странный «осевой тяж». Ковалевский показал, что этот «осевой тяж» есть хорда — осевой скелет, устроенный так же, как у низших позвоночных. Кроме того, личинка асцидии имеет нервную систему в виде трубки — тоже как у позвоночных. Стало ясно, что асцидия — наш близкий родственник.
Шестидесятые годы XIX века вообще были временем большого прорыва в области зоологии. Тогда же был подробно исследован ланцетник — полупрозрачное морское рыбообразное существо, которое раньше относили к классу рыб (рис. 2). Вместо позвоночника у него хорда, однако это не очень смущало исследователей: хорда есть и у некоторых бесспорных позвоночных, например у осетра или у миноги. Но проблема в том, что у ланцетника нет ни черепа, ни головного мозга, ни сердца, ни почек. А эти органы есть абсолютно у любого позвоночного. Стало ясно, что ланцетник — что-то другое.
Рис. 2. Ланцетник Branchiostoma lanceolatum (по Ги)
В результате в 1874 году знаменитый немец Эрнст Геккель предложил выделить новый тип животного царства — хордовые. К ним относятся животные, у которых есть хорда, нервная трубка и жаберные щели (не обязательно на взрослой стадии, но хотя бы на зародышевой или личиночной). Большинство хордовых — позвоночные, но не все. Хордовых, не являющихся позвоночными, по традиции называют «низшими хордовыми».
Есть две современные группы низших хордовых: оболочники и ланцетники. Оболочники — это асцидии и их родственники. Что касается ланцетника, то его мы знаем по описанию из школьного учебника зоологии. Сейчас известно меньше 30 видов ланцетников, и все они в целом похожи друг на друга.
Если хордовые — это тип, то оболочники, ланцетники и позвоночные — три подтипа. Есть другие варианты системы этой группы, но мы будем пока для простоты использовать именно такой.
В 1955 году канадский зоолог Норман Беррилл предположил, что все другие хордовые произошли от личинок существ, похожих на асцидий, которые перестали проходить метаморфоз и приобрели способность к размножению (такое состояние называется неотенией). Но эта гипотеза так и не стала широко признанной. Головастикообразная личинка асцидии живет всего один-два дня и не питается. К тому же оболочники на всех стадиях жизненного цикла практически лишены еще одного важного признака хордовых — сегментации. А ведь сегментация прекрасно выражена и у ланцетника, и у позвоночных, и есть серьезные основания считать, что общий предок хордовых тоже был сегментированным 1.
На кого же этот предок был больше похож: на ланцетника или на позвоночное?
Рис. 3. Передний конец ланцетника (с сайта https://www.orgs-evolution-knowledge.net). Это не схема, а очень хороший рисунок, скорее всего сделанный прямо с микроскопа. На нем указаны некоторые детали, не обсуждаемые в тексте статьи
Чтобы уточнить этот вопрос, давайте детальнее посмотрим, чем ланцетник вообще отличается от позвоночных.
1. У позвоночных обязательно есть головной мозг, причем состоящий из определенных, всегда одних и тех же отделов, которые мы знаем по анатомии человека. У любого позвоночного есть продолговатый, средний, промежуточный и передний мозг. У ланцетника головного мозга нет вообще. Правда, в передней части нервной трубки у него имеется маленькое расширение, которое современные нейроанатомы сравнивают с промежуточным мозгом позвоночных, а в отделе позади него есть нейроны, выделяющие те же вещества, что и некоторые нейроны нашего среднего мозга (дофамин и серотонин). Но все-таки это сходство достаточно отдаленное.
2. У позвоночных всегда есть хрящевой или костный скелет головы — череп. У ланцетника черепа нет. Во многих учебниках зоологии подтип, к которому относится ланцетник, так и называется — бесчерепные (Acrania).
3. У ланцетника хорда заходит вперед дальше, чем нервная трубка, и доходит до переднего конца тела (рис. 3). Видимо, это нужно ланцетнику для укрепления переднего конца, которым он зарывается в ил или песок. Ни у позвоночных, ни у оболочников такого не бывает. Даже у тех позвоночных, у которых хорда развита очень хорошо, она оканчивается на уровне границы между средним и промежуточным мозгом, никогда не заходя дальше вперед. От этого признака происходит еще одно традиционное название группы, к которой относится ланцетник — головохордовые (Cephalochordata).
4. У ланцетников гораздо больше жаберных щелей, чем у любого позвоночного. У взрослого ланцетника их больше ста. У тех позвоночных, которые имеют во взрослом состоянии жаберные щели, их чаще всего 5 пар, гораздо реже 6 или 7. Максимальное для позвоночных число жаберных щелей — 17 пар (у некоторых миксин).
5. Жаберные щели ланцетника открываются не во внешнюю среду, а в особую замкнутую полость, образованную складками туловища. Эта полость называется околожаберной или атриальной. Вода, из которой ланцетник отфильтровывает пищевые частицы, входит в его рот, проходит через глотку, выходит через жаберные щели в атриальную полость и только оттуда попадает наружу через особое маленькое отверстие. У позвоночных атриальной полости никогда не бывает. Зато она есть у взрослой асцидии.
Рис. 4. Поперечный разрез через хорду зародыша позвоночного с окружающими ее тканями (по Йео). a – хрящ, b – рыхлая соединительная ткань, c – ткань хорды, d – оболочка хорды. На этом рисунке видна главная особенность ткани хорды: большую часть объема каждой ее клетки занимает огромная вакуоль
В число названных признаков не вошел позвоночник. Это требует пояснения. Прежде всего, давайте четко различать понятия «позвоночник» и «хорда». Позвоночник — это система позвонков, то есть хрящевых или костных сегментарных образований, расположенных вдоль нервной трубки. «Сегментарных» — в данном случае значит повторяющихся и подобных друг другу; как это выглядит, мы знаем по скелету человека. В отличие от позвонков, хорда абсолютно не сегментирована и состоит из особой ткани, совсем не похожей ни на кость, ни на хрящ (рис. 4). Хорда может входить в состав позвоночника, будучи окруженной справа и слева парными элементами позвонков (рис. 5), а может и вытесняться ими до полного исчезновения. Но в общем случае наличие позвонков совсем не означает, что у животного нет хорды. Например, у бесчелюстного позвоночного миноги хорда развита отлично, а позвонки — очень слабо. У другого представителя бесчелюстных — миксины — вообще отсутствуют даже следы позвонков! По выражению американского палеонтолога Альфреда Ромера, «называть миксину позвоночным можно только из вежливости». Как раз по этому признаку резкого различия между ланцетником и позвоночными нет.
Рис. 5. Фотография поперечного разреза хорды позвоночного с развивающимися позвонками (с сайта https://www.zoosyst-berlin.de). Над хордой нервная трубка, по бокам от нее миомеры, под ней спинная аорта. Видно, как хрящевая ткань позвонков окружает хорду
Более того, мы видим, что само название «позвоночные» в общем-то неточно. И действительно, многие сравнительные анатомы предпочитают называть эту группу животных не «позвоночные» (Vertebrata), а «черепные» (Craniata). Череп — признак гораздо более надежный. В классической зоологии понятия «позвоночные» и «черепные» считались синонимами, но относительно недавно французский палеонтолог Филипп Жанвье предложил их разделить. По его мнению, группа Craniata должна включать в себя группу Vertebrata, так как не все черепные имеют позвоночник: согласно этой системе, миксина — черепное, но не позвоночное. Так что с понятиями «позвоночные» и «черепные» приходится быть аккуратным: их смысл может различаться.
Кроме того, есть органы, наличие которых отличает позвоночных от низших хордовых вполне четко, но которые плохо сохраняются в ископаемом состоянии. В первую очередь это сердце и почки. О них тоже не надо забывать, но палеонтология может пока про них сказать мало.
Вот теперь мы можем сформулировать несколько важных вопросов, касающихся древних хордовых. Был ли у них головной мозг? Была ли атриальная полость? Заходила хорда вперед дальше нервной трубки или нет? И сколько было жаберных щелей?
Отступление в эмбриологию: история нервного гребня
В эмбриональном развитии почти всех многоклеточных животных есть стадия, называемая гаструлой. Типичная гаструла имеет форму двуслойного мешка с полостью внутри (рис. 6). Слои клеток, образующие стенку гаструлы, называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний — энтодермой. У двусторонне-симметричных животных вскоре (а иногда и сразу) образуется еще и третий зародышевый листок — мезодерма.
Рис. 6. Гаструла ланцетника (с сайта https://www.southtexascollege.edu). На последнем рисунке показано образование мезодермы и нервной трубки
Из эктодермы образуется кожа (точнее, внешний слой кожи – эпидермис) и нервная система.
Из энтодермы образуется пищеварительная система (точнее, ее слизистая оболочка). Кроме того, есть органы, которые возникают у зародыша как выросты кишечной трубки. У нас, например, это печень, поджелудочная железа и даже легкие. Все эти органы тоже состоят из энтодермы.
Из мезодермы обычно образуются кровеносная, выделительная, половая и опорно-двигательная системы.
Вскоре после стадии гаструлы эктодерма на спинной стороне зародыша хордового сворачивается и замыкается в трубку (рис. 7). Так образуется нервная трубка, служащая одним из главных отличительных признаков нашего типа. Она становится мозгом, спинным и головным.
Рис. 7. Образование нервной трубки и нервного гребня у типичного позвоночного (по Бейкер). Поперечный разрез через спинную часть тела зародыша. Сравните с рисунком 6: у ланцетника нервная трубка образуется несколько иначе
В момент образования нервной трубки эктодерма делится на две части: нейроэктодерма (которая образует нервную трубку) и покровная эктодерма (которая образует эпидермис). На самой границе нейроэктодермы и покровной эктодермы находится группа клеток, называемая нервным валиком или нервным гребнем (рис. 7). Большинство клеток нервного гребня не входит ни в состав нервной трубки, ни в состав эпидермиса. Зато эти клетки способны расползаться по всему организму, мигрируя, как амебы. Из клеток нервного гребня образуются нервные узлы, расположенные вне мозга (спинальные и симпатические); мозговое вещество надпочечников; пигментные клетки кожи (меланоциты); клетки, выделяющие дентин (одонтобласты) и много всего другого.
Самое удивительное открытие в этой области сделала в самом начале XX века швейцарская женщина-эмбриолог Юлия Платт. Она обнаружила, что из клеток нервного гребня развивается еще и значительная часть черепа. Эти данные вызвали у ученого мира большое недоверие: ведь согласно классической теории зародышевых листков черепу, как и всей опорно-двигательной системе, «положено» развиваться из мезодермы. Прошло больше сорока лет, пока открытие Платт получило четкое экспериментальное подтверждение. Действительно, большая часть черепа образуется из клеток нервного гребня (рис. 8). Исключение составляет лишь задняя часть мозговой коробки: она развивается из обычной мезодермы, как и позвоночник.
Рис. 8. Вклад нервного гребня в череп цыпленка (по Дупену с соавторами). Части черепа, образующиеся из разных частей мезодермы, показаны синим и зеленым, из нервного гребня — красным
Самое интересное в нервном гребне — то, что миграция его клеток за пределы нервной трубки есть только у позвоночных (в старом понимании этого слова), но не у низших хордовых. Нервный гребень выглядит настолько важным уникальным признаком нашего подтипа, что в 2001 году эмбриолог Николас Холланд и палеонтолог Юн-Юань Чен предложили называть эту группу животных не Vertebrata и не Craniata, а Cristozoa (животные с гребнем). И в некоторых статьях это название действительно используется.
Считать ли нервный гребень частью эктодермы — вопрос малоосмысленный. Ведь и сами понятия зародышевых листков были введены для удобства, границы между ними условны. Проще всего считать, что нервный гребень — это отдельный зародышевый листок, четвертый. В современной литературе такая точка зрения очень распространена.
Итак, мы получили еще один интересный вопрос, касающийся первых хордовых. Был ли у них нервный гребень? А если нет, то когда он возник?
Что говорит палеонтология
Самые ранние надежно определимые остатки черепных появляются в начале второго периода палеозойской эры — ордовика 2. Самыми древними черепными считаются арандаспис и астраспис. Это уже черепные в полном смысле, с черепной коробкой, головным мозгом, сложными органами чувств и твердым скелетом.
Первый ланцетник (он называется Palaeobranchiostoma) был описан из начала пятого периода палеозоя — перми. Это уже более или менее типичный ланцетник, похожий на современных.
Для понимания путей эволюции было бы интереснее всего познакомиться с такими низшими хордовыми, которых еще нельзя отнести ни к черепным, ни к ланцетникам. Несомненно, таких животных надо искать в первом периоде палеозоя — кембрии. Но вот они-то долгое время и не были известны.
Рис. 9. Реконструкция пикайи (с сайта https://sandwalk.blogspot.com)
В 1979 году известный английский палеонтолог Саймон Конвэй Моррис описал очень примитивное хордовое из среднего кембрия, которое называется пикайя (Pikaia). Это животное размером с ланцетника, то есть длиной в несколько сантиметров. Как и полагается хордовому, пикайя имеет сегментированную мускулатуру, причем сегментов в теле до сотни (у ланцетника обычно немногим больше 60). Но у пикайи есть и уникальные особенности. Во-первых, это пара длинных щупалец на голове, во-вторых, несколько пар ветвистых придатков, которые выглядят похожими на параподии кольчатых червей, но на самом деле скорее всего являются наружными жабрами. Интересно отметить, что пикайя была открыта еще в 1911 году, но сначала ее приняли как раз за кольчатого червя. В зарубежных статьях часто пишут, что пикайя похожа на слизняка, и доля правды в этом есть, но моллюски никогда не бывают настолько сегментированными .
В 1991 году в раннекембрийских отложениях провинции Юннань на юго-западе Китая было открыто существо, получившее название юннанозоон (Yunnanozoon). Первоначально юннанозоон был охарактеризован как «сегментированное червеобразное животное, родственные связи которого неизвестны». Но уже и тогда было заметно, что форма тела юннанозоона не столько червеобразная, сколько рыбообразная. Размер у него тоже примерно как у ланцетника.
Рис. 10. Фотография отпечатка юннанозоона (с сайта https://burgess-shale.rom.on.ca)
Первая находка юннанозоона оказалась далеко не единственной, и вскоре его удалось изучить подробнее. Стало ясно, что у него есть настоящие жаберные мешки, разделенные жаберными дугами. Кроме того, у юннанозоона, скорее всего, есть еще два органа, очень характерные для хордовых. Во-первых, это сама хорда. Во-вторых, это эндостиль — желобок, выстланный ресничными клетками, который проходит по дну глотки у оболочников, у ланцетника и у личинки миноги. Итак, сейчас большинство биологов считают юннанозоона хордовым.
В 1995 году польский палеонтолог Ежи Дзик предложил выделить юннанозоона в особый класс юнаннозоев (Yunnanozoa). Первоначально этот класс был монотипическим: в него входил всего один род. Потом из Южного Китая был описан еще один представитель этого класса — хайкоуэлла (Haikouella), названная в честь столицы острова Хайнань.
Рис. 11. Фотография отпечатка хайкоуэллы (по Чену). Прекрасно видны жаберные мешки. Черная палочка показывает масштаб, ее длина 5 миллиметров
Китайский палеонтолог Юн-Юань Чен дает юннанозоям характеристику, которую можно кратко просуммировать так:
(1) Число жаберных щелей: у юннанозоона — семь пар, у хайкоуэллы — шесть пар. У позвоночных такое число встречается, а вот у ланцетника оно значительно больше.
(2) Атриальная полость есть и устроена похоже на атриальную полость ланцетника, по крайней мере у хайкоуэллы.
(3) Головной мозг имеется и включает отделы, очень похожие на продолговатый и промежуточный мозг позвоночных.
(4) Хорда не заходит вперед дальше переднего конца нервной трубки. Скорее всего, она и не доходит до него.
(5) Органы чувств: в передней части головы определенно есть глаза, парные и довольно крупные. Ни у оболочников, ни у ланцетника этого нет. Органы зрения современных низших хордовых устроены очень просто, не бывают парными и, как правило, находятся прямо внутри мозга.
(6) По бокам от хорды у хайкоуэллы есть поперечные палочки, похожие на дуги позвонков слабо развитого позвоночника — такого, например, как у миноги.
Хайкоуэлла и юннанозоон очень похожи (рис. 12). Самое заметное отличие между ними — в количестве жаберных мешков (признак (1)). Как видим, по признакам (1), (3), (4), (5) и (6) они явно более близки к позвоночным, и только по признаку (2) — к ланцетнику.
Рис. 12. Сравнение юннанозоона и хайкоуэллы (по Чену и Хуангу). A – юннанозоон, B – хайкоуэлла. Ba – жаберные дуги, Pt – глоточные зубы, Go – половые железы. У хайкоуэллы два серьезных отличия от юннанозоона: 6 жаберных мешков вместо 7 и поперечные палочки вдоль хорды, похожие на дуги позвонков
Не так просто ответить на вопрос, есть ли у Yunnanozoa череп. Дело в том, что череп — это довольно-таки сложное и разнородное образование. У всех современных позвоночных он состоит из двух частей: мозговая коробка и жаберный скелет. Жаберный скелет в виде хрящевой решетки у юннанозоев наверняка есть, а вот мозговая коробка у них отсутствует. И если считать, что в состав черепа обязательно должна входить мозговая коробка (а обычно считают именно так), то у юннанозоев черепа нет. Сравнение современных животных часто приводило исследователей к выводу, что череп эволюционно древнее позвоночника, но теперь палеонтологические данные ставят это под сомнение.
Ну, а есть ли у Yunnanozoa нервный гребень? Юн-Юань Чен убежден, что да. Ведь у них есть хрящевые жаберные дуги. В таком случае юннанозоев следует относить к той самой группе, которую разные авторы называют Cristozoa или Vertebrata, то есть, попросту говоря, к позвоночным.
Совсем недавно Чен предложил такую систему хордовых (рис. 13):
Рис. 13. Новое эволюционное древо хордовых (по Чену). Ланцетники (Cephalochordata) находятся дальше от черепных, чем оболочники (Tunicata) — это соответствует большинству современных молекулярно-биологических данных. Остальные пояснения в тексте
В системе Чена Cristozoa (животные с нервным гребнем) делятся на Procraniata («предчерепных») и Craniata (черепных). Единственные известные сейчас представители Procraniata – юннанозои. Миксины, миноги, рыбы и наземные позвоночные относятся к Craniata. Группа под названием Vertebrata вообще отсутствует! Позвонки рассматриваются как общий признак Cristozoa, их отсутствие у миксин считается вторичным. Вопреки уже приведенному мнению Жанвье, Чен уверен, что позвоночник — эволюционно более древний признак, чем череп.
Еще одно замечательное хордовое, описанное из раннего кембрия Хайнаня, называется хайкоуихтис (Haikouichthys). Он в целом похож на юннанозоев, но еще более «рыбообразен». Жаберных щелей у него семь пар. У хайкоуихтиса прекрасно выражены сегментарные мышечные блоки (миомеры) и соединительнотканные перегородки между ними (миосепты). Причем линии миосепт зигзагообразны, именно как у позвоночных, например у миноги (рис. 14). Открывший хайкоуихтиса палеонтолог Деган Шу как раз и посчитал его родственником миноги. Правда, наличие мозговой коробки у хайкоуихтиса все-таки сомнительно.
Рис. 14. Хайкоуихтис (по Жангу и Хоу). Сверху — прорисовка отпечатка, снизу — реконструкция животного. Границы между миомерами «W-образны», как у миноги, а не «V-образны», как у ланцетника (см. рис. 3). Размер деления 5 миллиметров
В этом месте надо остановиться и честно признать, что ситуация с раннекембрийскими хордовыми сейчас довольно запутана. Есть как минимум два совершенно разных мнения об их родственных связях и положении в системе; какое из них верно — пока непонятно.
Профессор Юн-Юань Чен считает, что все три описанных животных — юннанозоон, хайкоуэлла, хайкоуихтис — близко родственны друг другу и являются уже позвоночными («кристозоями»), лишь немного более примитивными, чем современные бесчелюстные.
Профессор Деган Шу считает, что хайкоуихтис — это действительно самое настоящее позвоночное, а вот юннанозоон и хайкоуэлла вообще не являются хордовыми. Он относит эти два рода к ветуликолиям — особому, полностью вымершему типу животных. По мнению Шу, юннанозои — близкие родственники хордовых, но еще не хордовые.
Шу обращает внимание на то, что для юннанозоев нет надежных доказательств наличия хорды. По его утверждению, у одного из двух описанных видов хайкоуэллы даже скорее ясно видно, что хорды нет. Если это верно, значит, юннанозои все-таки не хордовые, а Чен принял за позвонки у хайкоуэллы что-то другое.
С другой стороны, Чен резонно предлагает не считать случайностью тот факт, что юннанозои очень похожи на хайкоуихтиса (а судя по всем фотографиям и реконструкциям, это действительно так). Вряд ли такие сходные животные относятся к разным типам. Если это верно, то хайкоуихтиса, скорее всего, со временем официально включат в класс Yunnanozoa, который будут относить к позвоночным (или к кристозоям, если утвердится терминология Чена).
Кто из этих двух крупных китайских палеонтологов прав, покажут новые находки. Палеонтология сейчас являтся одной из наиболее быстро развивающихся биологических наук, и вполне вероятно, что ждать новостей долго не придется.
Рис. 14. Современные китайские палеонтологи, специалисты по кембрийской фауне: на первой фотографии — профессор Юн-Юань Чен, на второй — профессор Деган Шу (он справа, получает академическую премию)
В любом случае, найденные ранннекембрийские хордовые (или их родственники) уже помогли нам узнать некоторые важные вещи, которые не зависят от решения спора между профессорами Ченом и Шу. Думается, что таких вещей две.
Во-первых, наши раннекембрийские вероятные предки были значительно больше похожи на позвоночных, чем на ланцетника. Это остается верным даже в том случае, если они еще не были хордовыми.
Во-вторых, в головном мозге этих животных (насколько мы его сейчас знаем) многое уже похоже на мозг позвоночных, но отсутствует самый «главный» для нас отдел: передний мозг, к которому относятся большие полушария. Видимо, возникновение переднего мозга было отдельным эволюционным шагом. Может быть, даже решающим для позвоночных. И о том, как он произошел, мы пока не знаем почти ничего. Это задача не только для палеонтологии, но и для биологии развития.
Краткий список литературы
Mallatt Jon, Chen Jun-Yuan. Fossil sister group of craniates: Predicted and found. // Journal of Morphology. Volume 258, Issue 1, pages 1–31, October 2003.
Chen Jun-Yuan. Early crest animals and the insight they provide into the evolutionary origin of craniates. // Genesis. Volume 46, Issue 11, pages 623–639, November 2008.
Chen Jun-Yuan. The origins and key innovations of vertebrates and arthropods. // Palaeoworld. Volume 20, Issue 4, December 2011, Pages 257–278.
Shu Degan, Conway Morris Simon, Zhang Z. F., Liu J.N., Han Jian, Chen Ling, Zhang X.L., Yasui K. and Li Yong. A New Species of Yunnanozoan with Implications for Deuterostome Evolution. // Science 28 February 2003: Vol. 299 no. 5611 pp. 1380-1384.
Shu Degan. A paleontological perspective of vertebrate origin. // Chinese Science Bulletin 2003, Vol. 48, No. 8, p. 725-735.
1 Этот вопрос подробно обсуждается в статье «Происхождение хордовых: современный взгляд на проблему», опубликованной в журнале «Потенциал» № 3 за 2012 год (на этом сайте здесь). К тексту статьи.
2 Краткий, но квалифицированный рассказ о том, как устроена хронология истории Земли, можно найти вот здесь. К тексту статьи.