IV. Разнообразие рыб-03. Класс Actinopterygii — Лучеперые

 

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia


Систематический обзор хрящевых рыб

Класс Actinopterygii — Лучеперые


Actinopterygii (I): от Polypteriformes до Gymnotiformes

Класс Chondrichthyes — Хрящевые   Класс Sarcopterygii — Лопастеперые

Начнем с того, что еще раз рассмотрим систему хордовых.

Тип Chordata — Хордові (Хордовые)
   Підтип Acraniata — Безчерепні (Бесчерепные)     
   Підтип Tunicata — Покривники (Оболочники)
† Підтип Conodontochordata — Конодонтохордати (Конодонтохордаты)
   Підтип Vertebrata — Хребетні (Позвоночные)
      Надклас “Agnatha” — Безщелепні (Бесчелюстные)
      Надклас “Pisces” — Риби (Рыбы)
            †Клас “Placodermi” — Панцирні риби (Панцирные рыбы)
            †Клас “Acanthodii” — Щелепозяберні (Челюстножаберные)
              Клас Chondrichthyes — Хрящові риби (Хрящевые рыбы)
              [“Osteichthyes” — Кісткові риби (Костные рыбы)]
              Клас Actinopterygii — Променепері (Лучеперые)
              Клас “Sarcopterygii” — Лопатепері (Лопастеперые)

      Надклас Tetrapoda — Чотириногі

В этой системе кавычками отмечены парафилетические таксоны — то есть группы, которые имеют общего предка, но включают не всех его потомков. В учебных целях система, в которой млекопитающие являются рыбами, не очень удобна — она не позволяет дать удобную характеристику рыб. В последнем издании авторитетнейшей сводки ихтиофауны Дж. Нельсона (доведенной до издания уже после его смерти), Nelson et al., 2016, восстановлен класс Osteichthyes, включающий, кроме прочего, четвероногих. Макросистематику мы построим на иных принципах (и продолжим использовать выделение двух классов костных рыб), а систематику лучеперых приведем полностью по последнему изданию сводки Нельсона.

Как вы помните, вопрос "а так правильно?" не вполне адекватен. В мире вокруг нас есть более-менее изолированные генофонды (виды), которые имеют вполне определенную историю (филогенез). То, как мы "нарезаем" ветвящееся дерево истории этих генофондов — вопрос не научной истины, а удобства. Из разных способов "нарезки" этого дерева (т.е. макросистемы) следует выбирать такой, который в наименьшей мере подталкивает к неверным заключениям о топологии дерева и, наоборот, лучше всего позволяет ее понять. В данном пособии принята такая система.

Итак, класс Лучеперые — самая многочисленная группа позвоночных. В соответствии с одной с указанной сводкой, в составе этой группы выделяют три подкласса, 67 отрядов, 469 семейств, ~4 400 родов и ~30 500 видов.

Как и для многих других групп животных, самые первые этапы становления лучеперых рыб известны плохо. Это следствие того, что существенные эволюционные преобразования происходят в малочисленных группах, которые существуют ограниченное время. Одним из наиболее изученных ранних костных рыб является хейролепис — Cheirolepis.

На этой реконструкции хейролепис вполне похож на лучеперую рыбу.

 

Многие авторы рассматривают эту рыбу как связующую нить между челюстножаберными и ранней группой лучеперых — палеонисками.

(кликабельно)

Как видно по предыдущему слайду, с палеонисками связан самый ранний этап дивергенции лучеперых рыб. Ответвлениями этого этапа дивергенции являются самые архаичные современные лучеперые (многоперы, осетрообразные). Как видно по следующему слайду, палеониски были достаточно разнообразными.

Палеониски, в свою очередь, напоминают некоторых из современных лучеперых, прежде всего — многоперов.

С другой стороны, форма тела и палеонисков, и многоперов является архаичной. Настоящий успех лучеперых рыб связан с типичной для костистых рыб формой тела.

Разнообразные трансформации формы тела типичных лучеперых обеспечили им исключительный успех.

Сложным вопросом является отношение между лучеперыми и лопастеперыми рыбами. Как оценивать их происхождение — как независимое, или как разошедшееся на ранних этапах? Ответить на этот вопрос можно было бы, если бы мы значительно лучше представляли себе предков костных рыб.

Одной из самых интересных для изучения отношений лопастеперых и лучеперых рыб является  силурийский Psarolepis.

Его положение в филогении неясно. Возможно, он соответствует раннему этапу эволюции костных рыб, до их разделения на ветви лопастеперых и лучеперых. В соответствии с другой точкой зрения, это ранний представитель лопастеперых рыб.

Характерной особенностью всех костных рыб (и лопастеперых, и лучеперых) являются жаберные крышки, закрывающие пять жаберных щелей и способствующие прокачиванию через них воды.

У костных рыб не встречается плакоидной чешуи, зато она бывает космоидной, ганоидной или эласмоидной. Космоидная чешуя покрыта слоем космина, ганоидная — ганоина; эти типы костной ткани отличаются по своим гистологическим особенностям (подробнее — см. Иванов, Черепанов, 2004). Самой «удачной» оказалась эласмоидная — тонкая костная чешуя.  

Форма тела рыб отражает их приспособление к плаванию. Вроде бы просто, но оцените, насколько форма тела и способ движения может быть разнообразным!

На этом видео соединена рыба с формой тела, которая кажется типичной (при нетипичном способе плавания), и морской нетопырь — существо, которое выглядит как плод больной фантазии.

Конечно, большинство рыб плавает в толще воды в горизонтальном положении, иногда поодиночке, а часто и стаям.

Благодаря тому, что рыбы в стае воспринимают друг друга одновременно многими органами чувств стая в своем движении выглядит как некий сверхорганизм. Боковая линия — один из главных органов чувств, обеспечивающих коммуникацию рыб. 

Естественно, боковую линию используют и одиночные рыбы.

Для взаимодействия в группе важным оказывается также зрительное, электромагнитное, акустическое...

...и химическое взаимодействие.

Для хищника выбор жертвы из стаи — сложная задача. Парусник на следующем видео вначале «сбивает» стаю в плотный комок (удерживая спинной плавник-парус расправленным), а потом резким движением, сложив парус, пытается выхватить группу из стаи.

Крылатке никуда не надо торопиться: она защищена ядовитыми шипами.

Тело камбал уплощено, но, в отличие от скатов, камбалы лежат на дне на боку. Малек обычным образом плавает в толще воды и имеет нормальную двустороннюю симметрию. Со временем он опускается на дно и становится резко асимметричным.

Некоторые из придонных лучеперых рыб имеют сплющенное в спиннобрюшном направлении тело. Обычно это хищники-засадники.

Уплощенное с боков округлое тело характерно и для гигантской рыбы-луны, неторопливого фильтратора…

…и для рыб, населяющих рифы или заросли водорослей, как это щетинкозуб.

Перечисленными формами разнообразие рыб не исчерпывается. Среди них есть существа, которые ходят по дну на лапообразных плавниках…

…и стремительные создания, способные к полету по воздуху.

Рыбы больших глубин обычно плавают неторопливо и могут позволить себе плохо обтекаемые тела. Главное – большая пасть, позволяющая схватить редкую на глубине добычу, и те или иные приманки, для того чтобы привлечь жертву.

Ярким примером засадника толщи воды является щука. Обратите внимание на ее окраску, соответствующую игре света в зарослях водной растительности; сильное вальковатое тело; непарные плавники, сдвинутые к хвосту (туда, где выше амплитуда боковых движений); сильные уплощенные челюсти.

Наконец, соображения маскировки могут приводить к совершенно удивительным «украшениям» на теле рыб. Это морской конек-тряпичник. Его тело замечательно имитирует пучок бурых водорослей.

На брюшке этой рыбы (самца!) видна кладка икры. Это относительно редкая для рыб форма заботы о потомстве.

У многих групп наблюдаются более или менее выраженные брачные церемонии, турниры самцов и иные зрелищные формы репродуктивного поведения.

Большинство лучеперых рыб производит более или менее мелкую икру (на фото – вылупление личинок из красной икры, т.е. икры какой-то из лососевых рыб).

Хотя для большинства лучеперых не характерна забота о потомстве, разнообразие этой группы столь велико, что в ее пределах можно найти самые необычные формы поведения. К примеру, ряд цихлид вынашивает икру во рту или использует рот как убежище для мальков в случае опасности.

Половой диморфизм обычно не выражен, однако во многих группах известны примеры видов с яркими отличиями самцов и самок.

Конечно, размножение морских коньков является одним из самых необычных форм поведения рыб и особенностей их половых ролей.

Рыбы являются чрезвычайно важной для людей группой животных. Прежде всего, это связано с их использованием в качестве пищи. Сравним эксплуатацию рыб ( с одной стороны) и птиц и млекопитающих ( с другой). Типы эксплуатации выстроены в порядке уменьшения нагрузки на естественные экосистемы.

Тип эксплуатации

Использование рыб

Использование птиц и млекопитающих

I

Изъятие диких животных из природы

Рыбная ловля

Охота

II

Размножение в искусственных условиях и выпуск на волю

Выпуск молоди рыбозаводами

Выпуск дичи в охотхозяйствах

III

Размножение и выращивание в искусственных условиях

Рыбные фермы

Птицефермы и зверофермы

Обратите внимание, что эксплуатация рыб осуществляется в основном по I типу, а птиц и млекопитающих — по III типу. Запасы целого ряда промысловых видов рыб, которые были важны еще несколько десятилетий назад, уже подорваны, и теперь основные усилия по рыбной ловле перенесены на другие виды, когда-то считавшиеся малоценными.

По мере исчерпания запасов промысловых рыб для их добычи используется все более эффективная (и, обычно, — разрушительная для среды) техника ловли.

На следующем слайде — группа карпов (культурной формы сазана, Cyprinus carpio), одного из самых распространенных видов рыб для прудового хозяйства.

А это кои — декоративные карпы.

Интересно, что методический искусственный отбор был открыт в древнем Китае именно в ходе селекции золотой рыбки — декоративной формы серебряного карася.