V. История амфибий-02. Подклассы амфибий

 

 

Подклассы амфибий

Систематика амфибий длительное время была предметом споров, и до сих пор ее нельзя считать устоявшейся. Прежде всего, следует сказать, что сам термин «амфибии» может использоваться в нескольких разных смыслах.

С одной стороны, понятие «амфибии» характеризует уровень организации (граду). В этом случае оно используется для обозначения анамниотичных четвероногих, жизнь которых зачастую связана как с водной, так и с наземной средой.

С другой стороны, понятие «амфибии» можно использовать для обозначения группы животных, связанных родством (клады). Сейчас стало ясно, что амфибийные по образу жизни представители были как в собственно амфибийной, так и рептильной линиях развития. Конечно, это понятие характеризует группу, не отвечающую строгим критериям монофилии. Если говорить только о тех животных, к которым принадлежат современные амфибии и их ископаемые родственники, лучше использовать термин Batrachomorpha — батрахоморфы. В этом курсе в течение нескольких последних лет лектор использовал для обозначения класса современных амфибий именно название "класс Batrachomorpha". Однако поскольку большинство авторитетных сторонников компромиссной эволюционной систематики считает правильным включать в состав амфибий и непосредственных предков рептилий, при подготовке этой лекции ее автор перешел к наиболее распространенному названию — класс Amphibia. При этом надо понимать, что термин «амфибии» здесь характеризует сборную таксономическую группу, выделяемую скорее всего именно по образу жизни.

Самое старое подразделение амфибий на группы связано с разделением древних (стегоцефалов, панцирноголовых) и новых (лиссамфибий, беспанцирных или голых амфибий).

Однако с 30-х годов XX века стало ясно, что эволюция стегоцефалов проходила как минимум двумя независимыми ветвями, и восторжествовало понимание, что современные амфибии принадлежат к разным из этих линий. С именем Альфреда Ромера (1884—1973), крупнейшего американского палеонтолога, связано представление о том, что батрахоморфы делятся на апсидоспондильных (дугопозвонковых) и лепоспондильных (тонкопозвонковых); предки рептилий объединялись в группу Batrachosauria (лягушкоящеры). У первой из этих групп тело позвонка образуется из отдельных дугоподобных окостенений, а у второй — образуется как единое целое. Казалось, что бесхвостые принадлежат к дугопозвонковым, а хвостатые и безногие — к тонкопозвонковым.

Более того, в ходе исследований рипидистий стало ясно, что дугопозвонковые амфибии напоминают остеолепиформных рыб, а тонкопозвонковые — поролепиформных (тех, которых сейчас считают не рипидистиями, а дипноморфами). Со строением позвонков оказалось тесно связанным строение обонятельной области черепа рипидистий и амфибий. Значит, есть как минимум два ствола, протянувшиеся от лопастеперых рыб до современных амфибий? Не все так просто. Противоположная точка зрения состояла в том, что основным стволом развития амфибий был апсидоспондильный, а лепоспондильные представители возникали от них раз за разом в результате педоморфоза (сохранения личиночных признаков во взрослом состоянии). По крайней мере, сейчас говорить о происхождении хвостатых амфибий от поролепиформных рипидистий не приходится.

Относительно недавно был найден пермский стегоцефал геробатрахус (Gerobatrachus), который буквально «просится» на роль близкого родственника общих предков бесхвостых и хвостатых. Значит, и хвостатые амфибии принадлежат к апсидоспондильному стволу. А вот безногие оказались, в том числе по генетическим данным, достаточно далеки и от бесхвостых, и от хвостатых.

Итого, можно принять такую систему и представления о филогении амфибий, как на следующем слайде. Эволюционные ветви, относящиеся к группе Batrachomorpha, показаны зеленым цветом.

В данном курсе мы принимаем такие отряды в составе выделенных подклассов.

Клас “Amphibia” (Amphibia sensu lato)Амфібії (Амфибии)

Підклас “Labyrinthodontia” — Лабірінтодонти (Лабиринтодонты)
    † Ряд Ichthyostegalia
    † Ряд Temnospondyli — Розщепленнохребцеві (Расшепленнопозвонковые)
 Підклас Lepospondyli — Тонкохребцеві (Тонкопозвонковые)
    † Ряд Nectridea
    † Ряд Aistopoda
    † Ряд Adelospondyli
    † Ряд Lysorophia
    † Ряд “Microsauria”
       Ряд Gymnophiona — Безногі (Безногие, Червяги)
 Підклас Lissamphibia — Безпанцирні (Беспанцирные, Голые амфибии)
    † Ряд Proanura — Первиннобезхвості (Первичнобесхвостые)
       Ряд Anura — Безхвості (Бесхвостые)
       Ряд Caudata — Хвостаті (Хвостатые)
Підклас “Reptiliomorpha” — Рептиліоморфи (Рептилиоморфы)
   † Ряд Anthracosauromorpha — Антракозаври (Антракозавры)

Три первых подкласса можно объединить в монофилетическую группу Batrachomorpha (Amphibia sensu stricto) — Батрахоморфи (Батрахоморфы)

Пометки sensu lato (=в широком смысле) и sensu stricto (=в узком смысле) обозначают две разных трактовки понятия Amphibia. Как и раньше, кавычки на названиях таксонов маркируют парафилетические группы, а те таксоны, которые должны знать студенты ІІ курса, выделены кирпичным цветом. Впрочем, в отношении гадов (амфибий и рептилий) требования, выдвигаемые к студентам, включают также знакомство с рядом семейств (которые будут перечислены на других страницах этого онлайн-учебника).

Кроме системы, интересно обсудить разнообразие жизненных форм амфибий. На следующем слайде речь идет о разнообразии форм батрахоморф (группы, которая не включает в себя рептилиоморфов). Впрочем, разнообразие рептилиоморфов в общем укладывается в ту же схему.

 

Комментарии

Аватар пользователя Геральт из Ривии

Вот мне интересно, почему всетаки пресмыкающиеся пошли не от лабиринтодонтов, а то того тулиопитона или как там его. Ведь у них там я точно помню были ящеры с такимиже зубами как у в этих земноводных.
Да и сходства у них больше, чем у тулиопитона.

... в связи с Вашим вопросом.
Наверное, все же радоваться - интерес к предмету проявляете. Но и огорчаться - что даже не постарались запомнить название тулерпетона, перед тем, как задавать вопрос. Какие ящеры? Что означает "точно помню"? Какие "такиеже" зубы - большие и страшные? Как у "...дондов"?
Что означает "почему"? На основании каких признаков мы реконструируем филогенез именно таким образом? Я не рассказываю о разнице латитабулярного черепа батрахоморф и ангуститабулярного рептилиоморф, как и о многих других конкретных признаках, но, поверьте, оснований достаточно (и не только названных).
Почему так пошла эволюция? Я говорил на лекции о разных способах вентиляции легких - с помощью горлового насоса у батрахоморф и изменения объема грудной клетки у рептилиоморф. Если интересно - дам почитать толковые книги (и скоро их выложу). Но вникание в проблему потребует приложения усилий.
Не сочтите за издевательство. Но, все же, задавание вопросов требует минимальных усилий по обеспечению корректности. Мне кажется, Вы эти усилия прилагать не стали.

Аватар пользователя Cultist

К предыдущему вопросу - довольно интересно было бы получить или ссылки на книги, или место, где их можно найти...

Вся проблема в том что ты веришь будто ты существуешь....

Аватар пользователя Гексли

сайта есть "Ископаемые позвоночные" Иванова и Черепанова + несколько томов "Палеонтологии и эволюции" позвоночных Кэрролла. Думаю, в них ты сможешь найти ответы на эти и многие другие вопросы.