Шишкин М.А. Эволюция как поддержание организационной устойчивости // Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: устойчивость и вариабельность. - М., 2015. С. 70-75.
ЭВОЛЮЦИЯ КАК ПОДДЕРЖАНИЕ ОРГАНИЗАЦИОННОЙ УСТОЙЧИВОСТИ
М.А. Шишкин
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
I
Переход физической системы из одного состояния в другое (фазовый переход) происходит через нарастание ее неустойчивости вблизи точки преобразования, когда флуктуации существующих связей внутри системы достигают критической амплитуды, и в итоге наступает их разрыв.
Эволюция организмов как диссипативных динамических систем, существующих в состоянии «проточного равновесия», подчиняется той же закономерности (ср. Волькенштейн, 1984). Трансформация такой системы в сторону нового устойчивого конечного состояния, равновесного по отношению к среде и называемого адаптивной нормой, есть фазовый переход. Он означает, что в данных измененных условиях прежнее состояние системы исчерпало возможности регуляции, т.е. способности к самоподдержанию. Таким образом, в ходе эволюционного процесса закономерно чередуются две главные категории состояний – устойчивые и относительно неустойчивые (более скоротечные). Они регистрируются как изменения в характере вариабельности живой организации при выбранном масштабе оценки – от состояния популяций до более высоких уровней рассмотрения.
Феномен повышенной начальной изменчивости в ходе становления нового структурного плана эмпирически известен исследователям, начиная с Ч. Дарвина, который видел в индивидуальных вариациях исходный пункт изменений, ведущих к становлению вида. Проявления этой особенности достаточно часты и в палеонтологической летописи (например, Симпсон, 1948; Van Valen, 1969).
Целесообразное поведение организмов, для объяснения которого служит идея эволюции, есть выражение их устойчивости. Применительно к видовой организации это свойство выражает стабильность ее самоподдержания (адаптивность) и онтогенетического самовоспроизведения (наследственность). Объяснение эволюционного процесса есть ответ на вопрос, каким образом при смене условий нарушенная стабильность живой системы может далее восстановиться ценой перестройки системы, приводя ее к новому равновесию со средой.
Решение этой задачи на редукционистских основаниях невозможно, поскольку для принимаемого в этом случае линейного детерминизма нет вообще проблемы стабильности как предмета, требующего объяснения. Стабильность понимается здесь как априорное свойство элементов, детерминирующих развитие. Но из опыта эмбриологии – как сравнительного (второй закон Бэра), так и экспериментального (обобщения Дриша, Гурвича и др.), известно, что целое в развитии не есть производное частей, и, наоборот, само детерминирует их состояние, начиная с зиготы. Поэтому объяснение эволюции возможно лишь на основе организмоцентрической теории. Она должна не только констатировать наличие внутренних закономерностей в эволюционном процессе (как градуализм Ламарка или идея номогенеза), но и объяснять их суть.
Этим условиям наиболее отвечает эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ), рассматривающая организм как устойчивую систему развития, где все реакции определяются только ее спецификой, независимо от природы возмущений (Goldschmidt, 1940), и которая преобразуется естественным отбором как одно целое (Шмальгаузен, 1982; Waddington, 1957).
С этих позиций устремленность развития к норме понимается как результат его системной регуляции в сторону канализированной траектории изменений. Уклонения от последней, потенциально ведущие к фенотипическим аберрациям, проявляются в основной массе лишь как флуктуации, релаксируемые по ходу онтогенеза. Но по мере смещения условий развития за пределы, допускающие регуляцию, возможности погашения флуктуаций уменьшаются, что ведет к критическому нарастанию частоты нарушений взрослой нормы. Единый для особей результат развития замещается спектром лабильных аберраций (морфозов), специфичных для данной системы и неупорядоченно наследуемых в ряду поколений (так называемое «раскрепощение скрытой изменчивости»). Конкуренция этих альтернатив между собой в наступивших новых условиях означает включение естественного отбора. Этот момент системной неустойчивости и есть начало потенциального перехода к новому плану организации.
Далее отбор в пользу сохраняемого морфоза ведет к росту надежности его индивидуального воспроизведения в поколениях (среди генетически неидентичных особей). Тем самым он приобретает статус новой нормы. Возрастание его устойчивости есть следствие перестройки формативных механизмов развития, которая начинается с терминальной стадии, непосредственно сохраняемой отбором, и углубляется в ряду поколений. Ключевыми характеристиками трансформированного состояния системы является установление в ней новой канализированной траектории и реорганизация прежнего пространства девиантных траекторий, вместе с изменением вероятности их осуществления в тех или иных частных условиях.
В представлениях ЭТЭ изложенное есть картина элементарного эволюционного события, включающего дестабилизацию прежней нормы и шаг к созданию новой на основе одного из вариантов «возмущенного» состояния прежней. Отбор понимается здесь как механизм самоорганизации, т. е. поиска нарушенной системой нового равновесия путем фиксации одного из уклонений развития. Эволюционное изменение есть свидетельство того, что в новых условиях возможности индивидуальной регуляции исчерпаны, и для их восстановления требуется перестройка самой системы. Последовательность одновекторных элементарных шагов такого рода ведет к историческому нарастанию изменений, определенных начальным выбором.
Из этого понимания эволюции как системного преобразования вытекает ряд ожидаемых следствий. (1) Характеристики систем у родственных форм должны быть близки, показывая сходные наборы осуществимых для них (с разной вероятностью) онтогенетических траекторий. Это должно выражаться в близком подобии спектров изменчивости, особенно для ее основных, наиболее дискретных вариантов. (2) Элементы спектра, реализуемые у одних таксонов как вариации, будут иметь у других статус нормы. (3) Нестойкая аберрация, вызванная нарушением условий развития, может быть закреплена отбором, т. е. стать устойчиво воспроизводимой в поколениях. (4) Морфогенез эволюционного новшества, возникшего в условиях взрослой жизни и исходно зависимый от них, будет в ходе эволюции меняться в сторону (а) автономизации от этой зависимости, (б) все большей интеграции с другими формативными процессами и (в) отодвигания его начального проявления на более ранние стадии. (5) Любая структура (или план организации в целом) всегда исторически старше, чем способ ее осуществления в данном типе онтогенеза. Все эти закономерности реально известны. Феномен (1) отражен во множестве обобщений, указывающих на упорядоченность проявления структурных вариаций (включая и распределение аномалий). Сюда относятся «аналогическая изменчивость» Ч. Дарвина, «гомологические ряды изменчивости» Н.И. Вавилова, «закон родственных отклонений» Н.П. Кренке, а также перекрывающиеся или совпадающие по смыслу понятия, введенные С.В. Мейеном («рефрены», «транзитивный полиморфизм», «полиморфические множества»). В более общем плане, ограниченность путей формообразования для каждого типа зигот подразумевается понятием «нормы реакции» (в понимании В. Иогансена; ср. Камшилов, 1967); эта же закономерность лежит в основе номотетических представлений Л.С. Берга. В наши дни она широко используется под названием «ограничений развития» (developmental constraints) при попытках модернизировать неодарвинистское понимание эволюции. Однако в ее истолковании так и не появилось реальной альтернативы системному объяснению Р. Гольдшмидта, воспринятому ЭТЭ (см. выше). Одно из предлагавшихся объяснений (Берг и его последователи) – это отнесение упорядоченности пространства вариаций к надбиологическим законам материального мира. Мысль о независимости этого свойства от естественного отбора вообще типична для представлений, не связанных с ЭТЭ.
Указанное выше следствие (2) также находит подтверждение среди перечисленных обобщений. Его иллюстрируют бесчисленные примеры, когда стойкий признак таксона имеет параллели в виде вариаций любой природы или частных модификаций у других родственных форм. Для этих аналогий, как и в первом случае, не существует убедительного объяснения кроме идеи о целостном реагировании системы развития (выросшей из опытов Гольдшмидта по фенокопированию мутационных эффектов). К тому же обычное для генетического мышления качественное разделение «наследственных» (устойчивых) и «ненаследственных» (зависимых) реакций вообще исключает здесь какое-либо иное объяснение их сходств, кроме случайности.
Следствия (3-5) привлекают много меньше внимания исследователей. Очевидно, причина этого – в их трудной совместимости с привычным убеждением, что эволюция протекает, подобно онтогенезу, путем изменений от зародышевой клетки к взрослому состоянию (на самом деле наоборот, см. Шишкин, 2010, 2012, 2014). Эти следствия, особенно (4,5), показывают, что эквифинальность в осуществлении взрослой организации (т.е. стартовой точки эволюционных преобразований) имеет место не только в видоспецифичном онтогенезе, но так или иначе проявляется в масштабах всей истории существования конкретного структурного плана.
Среди названных положений вывод (3) – о росте наследуемости лабильных признаков при их сохранении отбором – доказывается опытами по стабилизации индуцированных морфозов (Waddington, 1957). Следствие (4) подтверждается сравнительными данными, показывающими, что морфогенез признака, возникшего в условиях взрослой жизни и чувствительный к их параметрам, исторически все более освобождается от такой зависимости (включая обусловленность взрослой функцией) и от преимущественной связи с концом развития (Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1988, 2010, 2012). Наглядной иллюстрацией следствия (5) служат примеры, когда один и тот же план организации у родственных форм, или просто у одного вида, может возникать на основе разных и иногда явно преемственных путей развития – включая различия в детерминации пола, способе размножения, характере превращений (прямого или с метаморфозом) и т. д. В сумме эти особенности (1-5) демонстрируют предсказуемые целостные характеристики системы развития и их закономерную динамику в ходе стабилизации новоприобретений.
II
Как уже сказано, структурная упорядоченность организмов, выстраиваемая отбором каждый раз на основе более лабильного и дисгармоничного состояния, имеет разные масштабы проявления, не ограниченные только уровнем шагов, ведущих к смене видовых норм. На уровне таксонов, объединяющих виды и более крупные общности, два обсуждаемых базовых состояния организации имеют иные характеристики, нежели при элементарных эволюционных событиях, и сменяют друг друга намного реже, чем в этом случае.
Устойчивость сложившейся группы выражается в наличии у ее членов синдрома базовых черт, маркирующих принадлежность этих форм к общему отрезку консервативной «градуальной» эволюции, – в рамках плана строения, сложившегося перед этим. Для фазового перехода, наступающего при коллапсе этого плана и дальнейшей трансформации его в иную модель, общая вариабельность состояний описывается уже не в терминах индивидуальной изменчивости, но как неупорядоченность в диверсификации таксонов, возникающих в процессе такого перехода.
Эта последняя особенность, или «архаическое многообразие» (Мамкаев, 1968, 1991), выражается в присутствии в новой группе ряда базальных форм или линий c гротескными комбинациями отдельных черт, отвечающих различиям существующих или будущих групп высокого ранга. Наблюдаемая на конкретном временном срезе, такая картина представляет собой сохраненные следы попыток анцестрального плана организации, утратившего устойчивость, найти (путем перестройки) новое равновесие в изменившихся условиях – на основе своих неравновесных вариантов. Будучи направлены на приобретение такого состояния, эти попытки, независимо от степени их успеха, неизбежно оказываются вариациями на одну и ту же тему (поиск оптимального структурного плана), причем большинство их исчезает относительно рано.
Поскольку, как уже говорилось, потеря устойчивости исходной видовой нормы означает появление взамен нее множества неравновесных уклонений, и поскольку они представляют собой единственный субстрат для поисков нового равновесия, то следует полагать, что история нового структурного плана должна всегда начинаться с появления спектра альтернативных, слабо устойчивых, однонаправленных базальных линий. Т. е. победивший в итоге вариант (преобразуемый далее) был сперва лишь одним из многих. Иначе говоря, «архаическое многообразие» есть закономерный начальный этап филетической эволюции, независимо от степени его палеонтологической документированности в каждом конкретном случае.
Проявления начальной организационной неупорядоченности, будучи в большинстве относительно скоротечными и локальными, в целом слабо улавливаются геологической летописью. Но их наиболее заметные следы, отражающие структурные изменения разного масштаба, могут обрывочно фиксироваться с той или полнотой. Поэтому принцип начальной неустойчивости эволюционных новшеств прямо или косвенно нашел отражение во многих обобщениях, основанных на палеонтологическом материале. Это – выпадение переходных форм из ископаемой летописи (отмеченное уже Дарвином), концепция «прерывистого равновесия» в эволюции видов, и в особенности представления о «квантовой эволюции» (Симпсон, 1948) или «некогерентной эволюции» (Красилов, 1986).
Главные особенности этой неупорядоченной эволюционной фазы, отмеченные в названных обобщениях (см. Симпсон, 1948; Simpson, 1953; Грант, 1980; Расницын, 2002), в основном рассмотрены выше. Это (1) ускоренный ход изменений; (2) неравновесность (сниженная адаптивность) переходных состояний на пути к новому плану организации; (3) высокий уровень их изменчивости, и, если она оценивается на уровне диверсификации таксонов, – проявление среди них феномена «архаического многообразия»; а также (4) приуроченность начала этих событий к небольшим обособленным популяциям. Признается, что первичным стимулом таких преобразований должны быть крупные изменения среды во времени или в пространстве, при которых возможности выживания организмов в промежуточных условиях предельно ограничены. В первом случае таких изменений наиболее масштабные события представлены биотическими кризисами, во втором – той или иной резкой сменой адаптивных зон (например, при колониальном или островном расселении).
Связь указанной смены условий с необычными особенностями структурной диверсификации на пути к новому плану строения представляется очевидной. Нарушение регуляции формообразования, наступающее при такой смене, ведет к замещению устойчивой видовой нормы лабильными неадаптивными аберрациями, для которых выборочное выживание зависит от скорейшей стабилизации в рамках какого-либо варианта новых условий. С другой стороны, освобождение вида от жесткого контроля со стороны прежней биоты немедленно расширяет пространство возможных путей стабилизации для дериватов прежней нормы. В сумме эти два фактора потенциально обеспечивают возникновение на месте последней множества временных частных адаптаций, формируемых предельно быстро – за счет простых односторонних изменений, обеспечивающих равновесность (жизнеспособность) лишь в крайне узких интервалах условий. Их дальнейшая выборочная эволюция в тех же направлениях составляют основу «архаического многообразия». Эта несбалансированность преобразований есть пример того, что называют инадаптивной эволюцией (Simpson, 1953; Расницын, 2002). Она же делает справедливым и сравнение с искусственным отбором (Красилов, 1986). Но сходство с последним состоит не в «снижении конкурентоспособности», как указывалось (у стабилизированного морфотипа она, наоборот, выше, чем у исходного морфоза), а именно в одностороннем характере закрепленных изменений.
Эти обобщения позволяют понять смысл феномена «старческой изменчивости», т.е. необычной структурной диверсификации филумов, отмечаемой иногда на конечных этапах их существования. Мы видим здесь прямое подтверждение догадки Симпсона (Симпсон, 1948; Simpson, 1953) о том, что речь в этом случае идет о начальных поисках перехода к иному плану организации, т. е. о неравновесной фазе обсуждаемого нами эволюционного события, названного этим автором «квантовым сдвигом» – независимо от того, осуществился ли этот переход реально. Важно лишь добавить, что множественность терминальных ветвей такого угасающего филума, демонстрирующая, по мысли Симпсона, его разведывательное поведение в чуждых условиях под действием «центробежного отбора» (на самом деле – стабилизации альтернативных уклонений) является, как подчеркнуто выше, общим закономерным проявлением неупорядоченности начального этапа на пути к преобразованию организации. Именно она и порождает «архаическое многообразие». Изложенные соображения подтверждаются анализом следов структурной неупорядоченности, наблюдаемых при переходе от палеозойского плана организации к мезозойскому («стереоспондильному») у доминантных древних амфибий (Temnospondyli) в разных филетических линиях на протяжении пермотриасового экосистемного кризиса (Shishkin, 2013; Шишкин, 2014). Показано, что характер «терминального многообразия», представленного у угасающего пермского семейства двинозаврид, с одной стороны, и «архаического многообразия» у ряда пионерных раннетриасовых семейств (тупилакозавриды, ритидостеиды) с другой в принципе однотипен, выражаясь в «химерном» альтернативном проявлении у отдельных родов чуждых признаков высокого систематического ранга. Различие состоит лишь в том, что внутри пермского семейства эти мозаичные уклонения соответствуют будущему (мезозойскому) генерализованному структурному типу, тогда как у позднейших семейств, наоборот, наблюдаются разные варианты сохранения палеозойских, иногда крайне архаичных, черт на фоне уже сложившегося в целом мезозойского облика организации.
Не подлежит сомнению, что как «терминальные», так и «архаические» проявления неупорядоченности (в нашем случае принадлежащие разным эволюционным линиям) представляют собой просто стадии общего неравновесного перехода от одного устойчивого плана организации к другому. Если мы наблюдаем такие проявления в рамках прежнего плана («старческая изменчивость»), то вопрос о том, называть ли их архаическим многообразием или же иначе, целиком зависит от того, предполагается ли в этом случае реальное эволюционное преобразование этого плана в какой-то иной.
Можно заключить, что угасание живой организации, как и ее историческое преобразование, одинаково начинаются с необратимого нарушения ее устойчивости. Это событие инициирует начало поиска нарушенной системой нового состояния равновесия путем ее перестройки естественным отбором. Успех этого процесса означает эволюционное изменение, неуспех – вымирание.