Экология: биология взаимодействия. 4.07. Мутуализм

 

4.06. Классификация отношений между популяциями

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 4. Популяционная экология

4.08. Протокооперация

4.07. Мутуализм

Мы отметили, что мутуализм - это облигатные взаимовыгодные отношения между популяциями. Как установить, что определенные отношения являются облигатными? Если организмы, стоящие во взаимовыгодных отношениях, встречаются в естественных условиях только вместе, это свидетельствует о неразрывной характер их связи.

Мутуализм - распространенное явление. Например, развитая наземная жизнь существует лишь благодаря мутуалистическим отношением. Само заселение высшими растениями суши происходило благодаря их тесному взаимодействию с грибами. На остатках девонских растений найдены следы микоризы (этимология этого слова означает что-то наподобие «грибокорня»). Минеральное питание наземных растений — сложнейший процесс, и во многих случаях оно невозможно без грибов. При микоризе гифы грибов охватывают чехлом корни растений, проникают внутрь этих корней или даже внутрь отдельных клеток. Грибы обладают значительно более эффективным механизмом получения минеральных веществ, чем растения, но ограничены недостатком органики. Растения передают часть синтезированной ими органики гифам гриба, получая от них необходимые соли.

В минеральном питании принимают участие и эндосимбиотические азотфиксаторы, наподобие бактерий Rhizobium. На корнях ряда растений (бобовых, ольхи и т.д.) формируются специальные губчатые разрастания, которые населяются бактериями, способными связывать атмосферный азот. Такой процесс приносит пользу не только самому растению, развивающему азотфиксирующие клубеньки, но и другим растениям, так как приводит к обогащению почвы азотом.

Итак, развитый наземный растительный покров — результат мутуализма растений с грибами и бактериями. Но и потребление растительной биомассы в существенной степени связано с процессами из этой категории. Все растительноядные млекопитающие в той или иной степени используют эндосимбиотическую микрофлору своих кишечников. В некоторых случаях бактерии, способные расщеплять целлюлозу и синтезировать незаменимые аминокислоты, селятся в заднем отделе кишечника. Чтобы пользоваться результатами их биохимической активности, грызунам и зайцеобразным приходится поедать собственные экскременты. Однако наивысшего развития эндосимбиотические комплексы достигают у жвачных парнокопытных. Желудок этих животных состоит из нескольких отделов, один из которых — рубец — является, по сути, микробиологическим ферментером — емкостью для выращивания микроорганизмов.

Микрофлора и микрофауна рубца жвачных весьма сложна и до конца не изучена. Ее существенными компонентами являются как простейшие (например, жгутиконосцы и инфузории), так и бактерии. Результатом работы этого многовидового комплекса является глубокая переработка целлюлозы.

Важным компонентом тропических лесов, обеспечивающим быстрое разрушение отмершей древесины и возвращение входивших в ее состав веществ обратно в круговорот, являются термиты. В кишечнике термитов также обитает сложный комплекс из бактерий и простейших, причем для его эффективной работы необходимо неоднократное поедание термитами экскрементов друг друга.

Естественно, мутуализм распространен не только на суше. Для водных экосистем чрезвычайно характерен мутуализм животных с различными эндосимбиотическими водорослями. Например, благодаря эндосимбионтам существуют и рифообразующие кораллы, и крупнейшие из моллюсков — тридакны.

Наконец, классическим примером мутуализма являются лишайники — лихено­образующие грибы. Эти организмы могут существовать только при условии тесного контакта грибных гиф с клетками цианобактерий или водорослей. Лихенообразующие грибы прошли путь эволюции от паразитирования на фотосинтетических организмах до настоящего мутуализма.

Какие организмы могут стать мутуалистическими? Обязательно существенно различающиеся. Если экологические ниши двух популяций сходны, то есть этим популяциям необходимы одинаковые ресурсы, между ними возникнет конкуренция. Условие, при котором может развиться мутуализм и протокооперация, — различие ниш. Чаще мутуализм развивается тогда, когда каждый член пары видов отдает напарнику менее ценный для себя ресурс, а получает более ценный. Оптимальной является ситуация, при которой ресурсом для одних организмов являются отходы других, и наоборот.

 

4.06. Классификация отношений между популяциями

Д. Шабанов, М. Кравченко. Экология: биология взаимодействия

Глава 4. Популяционная экология

4.08. Протокооперация