Биосистемы

Екологія: біологія взаємодії. 0. Титул і передмова

Цією сторінкою автори починають роботу над створенням української версії другого видання їх підручника екології. Робота організована так: у Мережу (на сайт Batrachos.com) було викладено російський текст, що відповідав першому виданню (воно мало назву "Материалы для изучения курса общей экологии с основами средоведения и экологии человека"), а потім почалося поступове виправлення і доповнення цього тексту. Паралельно з російським варіантом підручника з 2015 року в Мережі на цьому ж сайті розпочато розміщення українського варіанту. У ході роботи з удосконалення цього підручника буде особливо корисною конструктивна критика від зацікавлених читачів. Автори просять про неї і будуть за неї щиро вдячними.

Екологія: біологія взаємодії. 1.01. Що таке "екологія"?

Розділ 1. Екологія та біосистеми, які вона вивчає

Поняття «екологія» було складене Геккелем з двох грецьких коренів: oicos — домівка і logos — слово, наука. З моменту створення поняття «екологія» існувала безперервна низка дослідників, що трактували його в зазначеному сенсі. Говорячи сучасною мовою, екологія — наука, що вивчає взаємодію організмів і надорганізменних систем з навколишнім середовищем. Екологія — це біологічна наука про взаємозв'язки!

Екологія: біологія взаємодії. 1.02. Значення екологічних знань

Протягом життя читачів цього підручника в способі життя людства відбудуться нечувані зміни. Зростання чисельності людства зупиниться. Зміниться характер відносин людства із середовищем. Залежність від невідновних і різко обмежених ресурсів (нафти, газу, вугілля, руд металів, біогенів на кшталт фосфору) стане менш гострою. Людство навчиться задовольняти свої потреби інакше, ніж протягом останнього часу. Зміниться навіть сам механізм прийняття рішень — як окремою людиною, так і частинами глобального людства: народами, державами. Те, як будь-яка дія буде впливати на середовище проживання, стане найважливішим обставиною всякого вибору.
Що є підставою для наведених тверджень? Названі зміни — умова виживання людства.

Екологія: біологія взаємодії. 1.03. Структура екології

В даному курсі прийнято підрозділяти екологію на загальну і спеціальну, а також виділяти в рамках загальної екології галузі, що відповідають різним рівням організації біосистем.

Екологія: біологія взаємодії. 1.04. Історія екології

Існує версія, що народження екології як науки могло відбутися наприкінці XVIII або на початку XIX століття завдяки роботам Антуана Лавуазьє. У 1792 році Лавуазьє представив доповідь «Кругообіг елементів на поверхні земної кулі», де описав круговорот Карбону і заклав уявлення про три функціональні групи організмів (які пізніше назвали продуцентами, консументами і редуцентами). Велика французька революція стратила Лавуазьє не за контрреволюційну діяльність, а тому, що він належав до певного соціального прошарку («Революція не потребує науковців, пане!» — нібито сказав чоловік, який відправив Лавуазьє на гільйотину в ім'я ідеалів свободи, рівності і братерства).

Екологія: біологія взаємодії. 1.05. Рівні організації біосистем

Біологічні системи організовані ієрархічно, і на кожному рівні здійснюється регуляція, що використовує подібні принципи. В кінці XX століття отримав розвиток системний підхід, що пішов від Людвіга фон Берталанфі. Він заснований на том, що системи, побудовані з схоже взаємопов'язаних частин, мають подібні цілісні (емергентні) властивості. Порівнюючи системи різного рівня, можна побачити між ними багато спільного, а можна і знайти риси специфічності для кожного з рівнів. Осмислення цих закономірностей вилилося в концепцію структурних рівнів організації біосистем, яка почала розвиватися в 30-х роках XX століття, а остаточно склалася в 60-х роках

Екологія: біологія взаємодії. 1.06. Підходи до вивчення біосистем

Біологію можна ділити на частини в трьох відносно незалежних вимірах (рис. 1.6.1): з одного боку — за об'єктом вивчення (зоологія, ботаніка, мікробіологія тощо), з іншого — за методом (молекулярна біологія, біохімія, генетика і т. д.), і з третього — за підходом, що визначає розглянуті проблеми: морфологічному (описує структури), фізіологічному (описує процеси), екологічному (описує зв'язок із середовищем) і еволюційно-історичному (описує передісторію системи).

Екологія: біологія взаємодії. 1.07. Регуляція біосистем

 Прямий зв'язок — це вплив якогось чинника на досліджувану систему (приклад: повертаючи кермо, водій змінює напрямок руху автомобіля). Зворотний зв'язок — залежність керуючого впливу від стану самої системи (приклад: зміна руху автомобіля впливає на повороти керма водієм). Таким чином, зворотний зв'язок — це управління системою з урахуванням її стану, залежність керуючого впливу від його результатів. Негативні зворотні зв'язки стабілізують систему, а позитивні — переводять її в інший стан (тобто руйнують колишню структуру взаємозв'язків)

Екологія: біологія взаємодії. 1.08. Стійкість біосистем

Характерна особливість регуляції за принципом негативного зворотного зв'язку полягає в тому, що вона призводить до коливань регульованої величини. Якщо вплив виведе біосистему за межі її регуляції негативними зворотними зв'язками, вона перейде в іншу якість. Спрацюють позитивні зворотні зв'язки. Якщо ж вплив виявиться не критичним, негативні зворотні зв'язки зможуть повернути біосистему до норми.

Екологія: біологія взаємодії. 1.09. Динамічна типологія біосистем

Динамічна типологія заснована не тільки на аналізі спостережуваного стану об'єкта, а й на прогнозі (в типовому випадку — імовірнісному) його майбутньої динаміки. Одним із шляхів побудови такої типології є визначення всієї сукупності їх можливих станів (ідентифікація їх фазового простору), аналіз траєкторій в різних частинах цього фазового простору (на цьому етапі надзвичайно корисним може бути імітаційне моделювання), і, нарешті, виділення басейнів стійкості, відповідних різним динамічним типам. З цієї точки зору, стійкість біосистем — це їх здатність зберігати або закономірно змінювати свій динамічний тип.

Екологія: біологія взаємодії. 1.10. Властивості складних систем

Чим цілісніша система, тим складнішим стає її мозаїчний опис. Мозок настільки складний, тому що об'єднаний безліччю зв'язків (нейрон мозку людини може мати 100 000 синапсів). Можливо, що людський мозок є найскладнішим об'єктом у Всесвіті (в усякому разі, конкурувати з ним міг би лише мозок більш розвиненої істоти). Екосистеми менш цілісні, і їх емергентні властивості не настільки несподівані. Тим не менш, навіть досить прості системи здатні виявляти несподівані емергентні властивості, викликані взаємодією частин системи, що не розкладаються на окремі елементи.

Екологія: біологія взаємодії. 1.11. (доповнення) Універсальні властивості біосистем

Попри усю специфічність біосистем різних рівнів, для них можна виділити ряд універсальних властивостей. Певний склад і впорядкованість. Ієрархічність організації. Обмін речовин. Потік енергії. Здатність до розвитку. Пристосованість. Саморегуляція. Динамічність. Цілісність. Унікальність. Здатність до відтворення.

Екологія: біологія взаємодії. 1.12. (доповнення) Моделі, їх обмеження та небезпеки

Деякі об'єкти неможливо або складно досліджувати безпосередньо. В цих і в безлічі інших випадків використовуються моделі. Модель — система, створена для вивчення системи-оригіналу; вона повинна мати подібний характер взаємодії частин і завдяки цьому може мати подібні емергентні властивості. Однак користуючись моделями, важливо ніколи не забувати про те, що вони — наближення, придатні тільки для оцінки певного діапазону явищ. Розділимо сукупність станів системи-оригіналу і моделі, що її описує, на дві області: ту, в якій оригінал вдалося спостерігати в дійсності, і ту, про яку ми судимо лише за моделлю. Якщо модель не відповідає оригіналу в вивченій області, від неї треба відмовлятися або, як мінімум, істотно її коригувати. А ось в невивченій області довести адекватність моделі неможливо.

Екологія: біологія взаємодії. 1.13. (доповнення) У чому шукати причини особливостей біосистем?

Саме еколого-еволюційний підхід дозволяє зрозуміти, чому організми є такими, якими ми їх спостерігаємо. Ключ до пояснення властивостей будь-якої біосистеми лежить у розгляді особливостей її стосунків з середовищем протягом її історії.

Экология: биология взаимодействия. 0. Титул и предисловие

Этой страницей авторы начинают работу над созданием второго издания их учебника экологии. Работа организована так: в Сеть (на сайт Batrachos.com) выложен текст, соответствующий первому изданию (оно называлось "Материалы для изучения курса общей экологии с основами средоведения и экологии человека"), а затем этот текст постепенно исправляется и дополняется. Параллельно с русским вариантом текста с 2015 года в Сети на этом же сайте начато размещение украинского варианта. В ходе работы по усовершенствованию этого учебника будет особенно полезна конструктивная критика от заинтересованных читателей. Авторы просят о ней и будут за нее искренне благодарны.

Экология: биология взаимодействия. 1.01. Что такое «экология»?

Глава 1. Экология и биосистемы, которые она изучает
Термин «экология» был составлен Геккелем из двух греческих корней: oicos — дом и logos — слово, наука. С момента создания понятия «экология» существовала непрерывная преемственность исследователей, трактующих его в указанном смысле. Говоря современным языком, экология — наука, изучающая взаимодействие организмов и надорганизменных систем с окружающей средой. Экология — это биологическая наука о взаимосвязях!

Экология: биология взаимодействия. 1.02. Значение экологических знаний

На протяжении жизни читателей этого пособия в истории человечества произойдут неслыханные изменения. Рост численности человечества остановится. Изменится характер отношений человечества со средой. Зависимость от невосстановимых и резко ограниченных ресурсов станет менее острой. Человечество научится удовлетворять свои потребности иначе, чем в течение последнего времени. Поменяется даже сам механизм принятия решений — как отдельным человеком, так и частями глобального человечества. Что является основанием для приведенных утверждений? Названные изменения — условие выживания человечества.

Экология: биология взаимодействия. 1.03. Структура экологии

В данном курсе принято подразделение экологии на общую и частную, а также выделение в рамках общей экологии отраслей, соответствующих различным уровням организации биосистем.

Экология: биология взаимодействия. 1.04. История экологии

Существует версия, что рождение экологии как науки могло состояться в конце XVIII или начале XIX века благодаря работам Антуана Лавуазье. В 1792 году Лавуазье представил доклад «Круговорот элементов на поверхности земного шара», где описал круговорот углерода и заложил представление о трех функциональных группах организмов (которые позже назвали продуцентами, консументами и редуцентами). Великая французская революция казнила Лавуазье не за контрреволюционную деятельность, а просто потому, что он был ученым («Революция в ученых не нуждается, сударь!» — якобы сказал человек, отправивший Лавуазье на гильотину во имя идеалов свободы, равенства и братства).

Экология: биология взаимодействия. 1.05. Уровни организации биосистем

Биологические системы организованны иерархически, и на каждом уровне осуществляется регуляция, использующая сходные принципы. Получивший развитие в конце XX века системный подход, восходящий в своем развитии к Людвигу фон Берталанфи, связан с тем, что системы, состоящие из сходно взаимосвязанных частей, имеют сходные целостные (эмергентные) свойства. Осмысление этих закономерностей вылилось в концепцию структурных уровней организации биосистем, которая начала развиваться в 30-х годах XX века, а окончательно сложилась в 60-х годах.

Экология: биология взаимодействия. 1.06. Подходы к изучению биосистем

Биологию можно делить на части в трех относительно независимых измерениях: с одной стороны — по объекту изучения (зоология, ботаника, микробиология и др.), с другой — по методу (молекулярная биология, биохимия, генетика и т.д.), и с третьей — по подходу, определяющему рассматриваемые проблемы: морфологическому (описывающему структуры), физиологическому (описывающему процессы), экологическому (описывающему связь со средой) и эволюционно-историческому (описывающему предысторию системы).

Экология: биология взаимодействия. 1.07. Регуляция биосистем

Прямая связь — это влияние какого-то фактора на изучаемую систему, управление ею (пример: поворачивая руль, водитель изменяет направление движения автомобиля). Обратная связь — зависимость управляющего воздействия от состояния самой системы (пример: изменение движения автомобиля влияет на повороты руля водителем). Таким образом, обратная связь — это управление системой с учетом ее состояния, зависимость управляющего воздействия от его результатов. Положительные обратные связи усиливают отклонение регулируемой величины от исходного состояния, а отрицательные обратные связи возвращают систему в прежнее состояние.

Экология: биология взаимодействия. 1.08. Устойчивость биосистем

Характерная особенность регуляции по принципу отрицательной обратной связи заключается в том, что она приводит к колебаниям регулируемой величины. Если воздействие выведет биосистему за пределы ее регуляции отрицательными обратными связями, она перейдет в другое качество. Сработают положительные обратные связи. Если же воздействие окажется не критичным, отрицательные обратные связи смогут вернуть биосистему к норме.

Экология: биология взаимодействия. 1.09. Динамическая типология биосистем

Динамическая типология основана не только на анализе наблюдаемого состояния объекта, но и на прогнозе (в типичном случае — вероятностном) его будущей динамики. Одним из путей построения такой типологии является определение всей совокупности их возможных состояний (идентификация их фазового пространства), анализ траекторий в разных частях этого фазового пространства (на этом этапе чрезвычайно полезным может быть имитационное моделирование), и, наконец, выделение бассейнов устойчивости, соответствующих различным динамическим типам. С этой точки зрения, устойчивость биосистем — это их способность сохранять или закономерно изменять свой динамический тип. 

Экология: биология взаимодействия. 1.10. Свойства сложных систем

Чем более целостна система, тем сложнее ее мозаичное описание. Мозг столь сложен, потому что объединен множеством связей (нейрон мозга человека может иметь 100 тысяч синапсов). Возможно, что человеческий мозг является самым сложно организованным объектом во Вселенной (по крайней мере, конкурировать с ним мог бы лишь мозг более развитого существа). Экосистемы менее целостны, и их эмергентные свойства не столь неожиданны. Тем не менее, даже достаточно простые системы способны проявлять неожиданные эмергентные, вызванные неразложимым на отдельные элементы взаимодействием частей системы, свойства.

Экология: биология взаимодействия. 1.11. (дополнение) Универсальные свойства биосистем

При всей специфичности биосистем разных уровней, для них можно выделить ряд универсальных свойств. Назовем некоторые из них. Определенный состав и упорядоченность. Иерархичность организации. Обмен веществ. Поток энергии. Способность к развитию. Приспособленность. Саморегуляция. Динамичность. Целостность. Уникальность. Способность к воспроизводству.

Экология: биология взаимодействия. 1.12. (дополнение) Модели, их ограничения и опасности

Некоторые объекты невозможно или сложно исследовать непосредственно. В этом и во множестве других случаев используются модели. Модель — система, созданная для изучения системы-оригинала; она должна иметь сходный характер взаимодействия частей и благодаря этому обладать подобными эмергентными свойствами. Однако пользуясь моделями, важно никогда не забывать о том, что они — приближения, пригодные лишь для оценки определенного диапазона явлений. Разделим совокупность состояний системы-оригинала и описывающей ее модели на две области: ту, в которой оригинал удалось наблюдать в действительности, и ту, о которой мы судим только по модели. Если модель не соответствует оригиналу в изученной области, от нее нужно отказываться или, как минимум, существенно ее корректировать. А вот в неизученной области доказать адекватность модели нельзя.

Экология: биология взаимодействия. 1.13. (дополнение) В чем искать причины особенностей биосистем?

Именно эколого-эволюционный подход к изучению биосистем позволяет понять, почему они таковы, какими мы их наблюдаем. Ключ к объяснению свойств любой биосистемы лежит в рассмотрении особенностей ее отношений со средой на протяжении ее истории.