|
|
|||
|
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА
ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ
ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ
ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ
|
|||
|
IV-07. Мутуалізм і протокооперація |
|||
IV-07. Мутуалізм і протокооперація
Ми відзначили, що мутуалізм — це облігатні взаємовигідні відносини між популяціями. Як встановити, що певні відносини є облігатними? Якщо організми, що перебувають у взаємовигідних відносинах, зустрічаються у природних умовах тільки разом, це свідчить про нерозривний характер їх зв'язку.
Мутуалізм — поширене явище. Наприклад, розвинене наземне життя існує лише завдяки мутуалістичним стосункам. Саме заселення вищими рослинами суші відбувалося завдяки їх тісній взаємодії з грибами. На залишках девонських рослин знайдені сліди мікоризи (етимологія цього слова означає щось на зразок «грибокоріння»). Мінеральне живлення наземних рослин — дуже складний процес, і в багатьох випадках воно неможливе без грибів. При мікоризі гіфи грибів охоплюють чохлом коріння рослин, проникають всередину цього коріння або навіть всередину окремих клітин. Гриби мають значно ефективніший механізм отримання мінеральних речовин, ніж рослини, але обмежені недоліком органіки. Рослини передають частину синтезованої ними органіки гіфам гриба, отримуючи від них необхідні солі.
У мінеральному живленні беруть участь і ендосимбіотичні нітрогенфіксатори, на зразок бактерій Rhizobium. На коренях ряду рослин (бобових, вільхи тощо) формуються спеціальні губчасті розростання, які населяються бактеріями, здатними зв'язувати атмосферний азот. Такий процес приносить користь не тільки самій рослині, розвиваючи азотфіксуючі бульби, а й іншим рослинам, оскільки призводить до збагачення ґрунту Нітрогеном.
Важливим прикладом мутуалізму є відносини між рослинами та їх запилювачами. Залежно від ступеня зв'язку між двома видами їх відносини можуть класифікуватися і як мутуалізм, і як протокооперація — залежно від того, чи є нерозривним зв'язок рослини з запилювачем. Наприклад, медоносна бджола перебуває у протокооперації з величезною кількістю рослин. Відомо й багато випадків дуже тісного зв'язку між квітковими рослинами та їх запилювачами, що дуже часто відбиваються в особливостях будови квіток (рис. 4.7.1).
Рис. 4.7.1. «Інтимні» відносини між рослинами та їхніми запилювачами часто включають морфологічні пристосування квіток та органів живлення запилювачів (джерело, зі змінами)
Отже, розвинений наземний рослинний покрив — результат мутуалізму рослин з представниками інших груп. Але і споживання рослинної біомаси здебільшого пов'язано з подібними процесами. Всі рослиноїдні ссавці тією чи іншою мірою використовують ендосимбіотичну мікрофлору своїх кишківників. У деяких випадках бактерії, здатні розщеплювати целюлозу і синтезувати незамінні амінокислоти, селяться у задньому відділі кишківника. Щоб користуватися результатами їхньої біохімічної активності, гризунам і зайцеподібним доводиться поїдати власні екскременти. Однак найвищого розвитку ендосимбіотичні комплекси досягають у жуйних парнокопитних. Шлунок цих тварин складається з декількох відділів, один з яких, рубець, є, по суті, мікробіологічним ферментером — ємністю для вирощування мікроорганізмів.
Мікрофлора й мікрофауна рубця жуйних дуже складна і до кінця не вивчена. Її суттєвими компонентами є як найпростіші (наприклад, джгутиконосці та інфузорії), так і бактерії. Результатом роботи цього множинного комплексу є глибоке перероблення целюлози.
Важливим компонентом тропічних лісів, що забезпечує швидке руйнування відмерлої деревини та повернення назад у круговорот речовин, що входили до її складу, є терміти. У кишківнику термітів також перебуває складний комплекс із бактерій і найпростіших, причому для його ефективної роботи необхідне кількаразове поїдання термітами екскрементів одне одного.
Природно, мутуалізм поширений не тільки на суші. Для водних екосистем надзвичайно характерний мутуалізм тварин із різними ендосимбіотичними водоростями. Наприклад, завдяки ендосимбіонтам існують і рифоутворюючі корали, і найбільші з молюсків — тридакни.
Зрештою, класичним прикладом мутуалізму є лишайники — ліхеноутворюючі гриби. Ці організми можуть існувати тільки за умови тісного контакту грибних гіфів із клітинами ціанобактерій або водоростей. Ліхеноутворюючі гриби пройшли шлях еволюції від паразитування на фотосинтетиках до справжнього мутуалізму.
Які організми можуть стати мутуалістичними? Обов'язково такі, що істотно різняться. Якщо екологічні ніші двох популяцій подібні, тобто цим популяціям необхідні однакові ресурси, — між ними виникне конкуренція. Умова, за якої може розвинутися мутуалізм і протокооперація, — відмінність ніш. Найчастіше мутуалізм розвивається тоді, коли кожен член пари видів віддає напарникові менш цінний для себе ресурс, а отримує цінніший. Оптимальною є ситуація, коли ресурсом для одних організмів є відходи інших, і навпаки.
Як випливає з наведеного вище (пункт 4.6) визначення, протокооперація — це необов'язкові взаємовигідні відносини між двома популяціями. Пов'язані цими відносинами види можуть зустрічатися як разом, так і окремо.
Вірогідно, протокооперація поширена значно ширше, ніж про це прийнято думати. Ці відносини не закінчуються класичним шкільним прикладом «симбіозу» — раками-самітниками, що вмощують на свої мушлі актиній.
Найчастіше грань між протокооперацією та мутуалізмом провести вельми нелегко. До якої категорії відноситься запилення комахами квіткових рослин? Якщо спостерігається глибока спеціалізація між певними видами, такі відносини треба класифікувати як мутуалістичні. Якщо ж одні й ті ж рослини можуть запилюватися різними комахами, а ті харчуються пилком і нектаром різних видів і можуть використовувати іншу їжу, слід говорити про протокооперацію. Іноді спостерігаються проміжні між цими двома категоріями відносини, коли один з видів може зустрічатися і без другого, а другий у своєму поширенні цілком залежить від першого.
Коли фітосоціолог (фахівець з рослинних угрупувань) або зоогеограф вивчають характерний видовий склад тих чи інших екосистем, вони реєструють наслідки протокооперації між багатьма видами, не реєструючи їхніх безпосередніх причин. Те, що два види частіше зустрічаються спільно, а не порізно, може бути наслідком їхніх подібних запитів до середовища, а може відбивати існування між ними протокооперації.
Розглянуті нами стосунки можуть бути пов’язані безперервним переходом не тільки з мутуалізмом, але й із коменсалізмом. У разі взаємовигідних відносин, вигода, одержувана двома видами, далеко не завжди є однаковою. Якщо для одного з видів відносини стають практично байдужими, їх слід класифікувати як прояв коменсалізму.