Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
4.06. Классификация отношений между популяциями
Хищничество, паразитизм, конкуренция… Отношения между биосистемами какого уровня описывают эти понятия? Обычно мы подразумеваем под ними взаимоотношения между организмами, хотя правильнее рассматривать их как взаимодействия между популяциями. Именно популяции — это потенциально бессмертные биосистемы, способные к эволюции. «Мышкующая» лисица поймала и съела полевку. Что это, случайность или проявление закономерного процесса? Если лисы постоянно едят полевок, такое взаимодействие представляет интерес для экологии. Единичное взаимодействие можно описать и на уровне организмов (хотя после того, как полевка была съедена, она перестала существовать как организм). Постоянную взаимосвязь можно представить как отношение между двумя популяциями. А может, это взаимодействие правильнее описывать на уровне видов? Скорее всего, нет — хотя бы потому, что на значительной части ареала лис нет тех или иных видов полевок; с ними взаимодействует не вид Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758), Лисица обыкновенная, а отдельные популяции этого вида.
Классифицировать отношения между популяциями непросто, они очень разнообразны и связаны массой переходов. Различные авторы используют разные классификации.
Классифицировать отношения между видами по влиянию, которое они оказывают друг на друга, предлагал, например, известный американский эколог Юджин Одум. Он выделял три типа отношений популяций друг с другом: положительное влияние (+), отрицательное влияние (–) и отсутствие влияния (0). Однако корректно определить, что такое «положительное» или «отрицательное» влияние нелегко. Например, влияние популяции хищника на популяцию жертвы в каком-то смысле отрицательное, а в каком-то — положительное.
К примеру, одним из немногих видов животных, численность которых не контролируется хищниками, являются африканские слоны. Хотя зарегистрированы случаи убийства и поедания слонов львами, взрослый слон — настолько крупная добыча, что становится недоступной практически для любого хищника. Однако так было не всегда. В недавнем геологическом прошлом (когда в Африке обитало большее количество крупных растительноядных млекопитающих, в том числе, относящихся к отряду Хоботные) численность слонов регулировалась саблезубыми кошками. Позже эту роль взяли на себя коренные африканские племена охотников на слонов. Еще позже эту же функцию выполняли вооруженные огнестрельным оружием браконьеры. А в конце XX века слонов, наконец, взяли под охрану. Созданы крупные национальные парки, где слоны могут чувствовать себя в безопасности. Как ни удивительно, выяснилось, что работники таких национальных парков должны проводить периодические отстрелы слонов! Дело в том, что слоны так влияют на окружающую среду, что, размножившись выше определенного предела, способны уничтожать всю древесную растительность в саванне и редколесье, подрывая тем самым ресурсную базу собственного существования. Ограничивая численность слонов, хищники могли бы тем самым повысить устойчивость существования этого вида.
Так как ответить: положительное или отрицательное влияние в данном случае оказывает истребление хищниками (или отстрел)? В краткосрочной перспективе — отрицательное (гибель слонов), в долгосрочной — положительное (стабилизация их динамики). Именно для того, чтобы не запутаться в таких подходах, мы предлагаем использовать формальный, но надежный способ разделения типов взаимодействия между популяциями, основанный на модели Лотки-Вольтерра: по тому, как изменится численность одной популяции в ответ на изменение численности другой.
Как вы помните, в приведенной в предыдущем пункте форме записи модели Лотки-Вольтерра коэффициенты α и β описывают влияние особей одного вида на особей другого. В рассмотренном выше случае конкуренции мы вычитали из емкости среды для одного вида численность другого вида, умноженную на соответствующий коэффициент. Можно поставить перед коэффициентами знак «+», но считать, что они имеют положительный знак, когда возрастание численности одного вида приводит к возрастанию численности другого, и отрицательный, если за возрастанием численности одного вида следует снижение численности другого.
На описанных основаниях можно выделить 6 основных форм взаимодействия между видами. Кроме того, некоторые из этих форм можно разделить на дополнительные, как это показано в табл. 4.6.1. Значение приведенных в этой таблице терминов будет подробнее разъяснено позже.
Таблица 4.6.1. Классификация отношений между популяциями и видами
|
Знак |
Тип взаимодействия |
Подтип |
|
|
α |
β |
||
|
— |
— |
Конкуренция |
эксплуатационная (без затрат энергии на взаимодействия) |
|
интерференционная (с затратой энергии) |
|||
|
+ |
— |
Эксплуатация |
голофагия или истинное хищничество |
|
мерофагия или пастбищное хищничество (питание частями) |
|||
|
паразитоидность |
|||
|
паразитизм |
|||
|
+ |
+ |
Симбиоз |
протокооперация (факультативное, необязательное взаимодействие) |
|
мутуализм (облигатное, неразрывное взаимодействие) |
|||
|
— |
0 |
Аменсализм |
|
|
+ |
0 |
Комменсализм |
|
|
0 |
0 |
Нейтрализм |
|
Несколько слов следует сказать о термине «симбиоз», который по своей этимологии означает «совместную жизнь». Разные авторы используют его в разных смыслах. Иногда им обозначают любое сожительство, иногда — только взаимовыгодное, иногда — лишь нерасторжимое. В данном курсе этот термин используется в соответствии со смыслом, показанным в табл. 4.6.1. Поскольку смысл этого термина может быть расплывчатым, возможно, лучшее решение состоит в том, чтобы вообще отказаться от его использования. Тем не менее, для взаимовыгодных отношений между организмами, один из которых является средой обитания для других, общепринятым является использование термина «эндосимбиоз».
Поскольку взаимодействия между особями и популяциями в естественных экосистемах бесконечно разнообразны, для их классифицирования можно использовать и иные подходы, каждый из которых обращает внимание на какой-то один аспект таких взаимодействий.
Прежде всего, взаимодействия следует разделить на прямые и опосредованные. Когда лиса ловит полевок, взаимодействие популяций осуществляется благодаря взаимодействию особей. Это прямое взаимодействие между популяциями. Когда жуки скарабеи выкармливают личинок навозом копытных, прямого взаимодействия особей не происходит, но на жуков влияет производимый копытными ресурс. Это опосредованное через абиотическую среду взаимодействие между популяциями. Наконец, в результате размножения полевок охотничья активность лис может переключиться на них, что снизит уровень эксплуатации популяции зайцев. Это пример опосредованных через другие популяции (или косвенных) взаимодействий.
Мы не в состоянии учесть все последствия того или иного события и функционирования той или иной популяции. Как круги по воде, вызванные ее активностью изменения будут распространяться по всей экосистеме. Но, как и круги на воде, в большинстве случаев эти последствия будут становиться все менее и менее выраженными. Именно поэтому в курсах экологии чаще всего рассматриваются прямые и опосредованные через абиотическую среду взаимодействия. Чтобы учитывать взаимодействия, опосредованные другими популяциями или цепочками таких популяций, адекватнее всего использовать математические модели.
Оригинальная классификация отношений между видами предложена российским зоологом В.М. Беклемишевым. Им выделялись топические связи (выражающиеся в изменении среды обитания; сфагнум закисляет почву и делает ее благоприятной для росянки), трофические связи (питание особей одного вида особями другого, а также их остатками и продуктами жизнедеятельности); фабрические связи (связанные с предоставлением среды или убежища; дятел делает дупла в сосне, а блохи живут в шерсти у собаки) и форические связи (перенос особями одних видов особей других).