Екологія: біологія взаємодії. IV-06. Класифікація відносин між популяціями

IV-06. Класифікація відносин між популяціями

Хижацтво, паразитизм, конкуренція... Відносини між біосистемами якого рівня описують ці поняття? Зазвичай під ними ми маємо на увазі взаємини між організмами, хоча правильніше розглядати їх як взаємодії між популяціями. Саме популяції — це потенційно безсмертні біосистеми, здатні до еволюції. Полюючи, лисиця зловила і з'їла полівку. Що це, випадковість чи прояв закономірного процесу? Якщо лисиці постійно їдять полівок, така взаємодія становить інтерес для екології. Одиничну взаємодію можна описати й на рівні організмів (хоча після того, як полівка була з'їдена, вона перестала існувати як організм). Постійний взаємозв'язок можна представити як відношення між двома популяціями. А може, цю взаємодію правильніше описувати на рівні видів? Швидше за все, ні. Хоча б тому, що на значній частині ареалу лисиць немає тих чи інших видів полівок; з ними взаємодіє не вид Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758), лисиця звичайна, а окремі популяції цього виду.

Класифікувати відносини між популяціями непросто, вони дуже різноманітні та пов'язані масою переходів. Різні автори використовують різні класифікації.

Класифікувати відносини між видами (або ж між популяціями) за їхнім впливом один на одного, пропонував, наприклад, відомий американський еколог Юджин Одум. Він виділяв три типи відносин популяцій одна з одною: позитивний вплив (+), негативний вплив (-) і відсутність впливу (0). Однак коректно визначити, що таке «позитивний» або «негативний» вплив, нелегко. Наприклад, популяція хижака впливає на популяцію жертви в якомусь сенсі негативно, а в якомусь — позитивно.

Так, одним з небагатьох видів тварин, чисельність яких не контролюється хижаками, є африканські слони. І хоча зареєстровані випадки вбивства і поїдання слонів левами, дорослий слон — настільки велика здобич, що стає недоступним практично для будь-якого хижака. Однак так було не завжди. У недавньому геологічному минулому (коли в Африці жила суттєво більша, ніж зараз, кількість великих рослиноїдних ссавців, зокрема ряду Хоботні) чисельність слонів регулювалася шаблезубими кішками. Згодом цю роль узяли на себе корінні африканські племена мисливців на слонів. Ще пізніше цю ж функцію виконували озброєні вогнепальною зброєю браконьєри. А наприкінці XX століття слонів, нарешті, взяли під охорону. Створено великі національні парки, де слони можуть почуватись у безпеці. Втім, як не дивно, з'ясувалося, що працівники таких національних парків повинні проводити періодичний відстріл слонів! Річ у тому, що слони так впливають на навколишнє середовище, що, розмножуючись вище певної межі, здатні знищувати всю деревну рослинність в савані та рідколіссі, підриваючи тим самим ресурсну базу власного існування. Отже, обмежуючи чисельність слонів, хижаки тим самим могли б підвищити стійкість існування цього виду.

Тож як відповісти: позитивно чи негативно впливає у даному разі винищення хижаками (або відстріл)? У короткостроковій перспективі — негативно (загибель слонів), у довгостроковій — позитивно (стабілізує динаміку їхньої численності). Саме для того, щоб не заплутатися у підходах, ми пропонуємо використовувати формальний, але надійний спосіб поділу типів взаємодії між популяціями, заснований на моделі Лотки-Вольтерри: за тим, як зміниться чисельність однієї популяції у відповідь на зміну чисельності іншої.

Як ви пам'ятаєте, у наведеній в попередньому пункті формі запису моделі Лотки-Вольтерри коефіцієнти α і β описують вплив особин одного виду на особин іншого. У розглянутому вище випадку конкуренції ми віднімали від ємності середовища для одного виду чисельність іншого виду, помножену на відповідний коефіцієнт. Можна поставити перед коефіцієнтами знак «+», але вважати, що вони мають позитивний знак, коли зростання чисельності одного виду призводить (у короткотерміновій перспективі!) до зростання чисельності іншого, і негативний, якщо зі зростанням чисельності одного виду знижується чисельність іншого.

На цій підставі можна виділити 6 основних форм взаємодії між видами. Крім того, деякі з форм можна розділити на додаткові, як це показано у табл. 4.06.1. Значення наведених у цій таблиці понять буде докладніше роз'яснено пізніше.

Таблиця 4.06.1. Класифікація відносин між популяціями та видами

Кілька слів варто сказати про термін «симбіоз», який за своєю етимологією означає «спільне життя». Різні автори використовують його з різним змістом. Іноді ним позначають будь-яке співіснування, іноді — тільки взаємовигідне, іноді — лише нерозривне. В даному курсі цей термін використовується відповідно до змісту, показаному в табл. 4.06.1. Оскільки зміст цього терміна може бути розпливчастим, можливо, краще  було б узагалі відмовитися від його використання. Проте, для взаємовигідних відносин між організмами, один з яких є місцем існування для інших, загальноприйнятим є використання терміна «ендосимбіоз».
Оскільки взаємодії між особинами та популяціями в природних екосистемах дуже різноманітні, для їх класифікування можна використовувати й інші підходи, кожен з яких бере до уваги якийсь один аспект таких взаємодій.

Перш за все, взаємодії слід розділити на прямі та опосередковані. Коли лисиця ловить полівок, взаємодія популяцій здійснюється завдяки взаємодії особин. Це пряма взаємодія між популяціями. Коли жуки скарабеї вигодовують личинок гноєм копитних, прямої взаємодії особин не відбувається, але на жуків впливає вироблений копитними ресурс. Це опосередкована через абіотичне середовище взаємодія між популяціями. Нарешті, в результаті розмноження полівок, мисливська активність лисиць може перемикнутися на них, що знизить рівень експлуатації популяції зайців. Це приклад опосередкованих через інші популяції (або непрямих) взаємодій.

Ми неспроможні врахувати всі наслідки тієї чи іншої події та функціонування тієї чи іншої популяції. Як кола по воді, викликані її активністю зміни будуть поширюватися всією екосистемою. Але, як і кола на воді, у більшості випадків ці наслідки ставатимуть все менш і менш вираженими. Саме тому в курсах екології найчастіше розглядаються прямі та опосередковані через абіотичне середовище взаємодії. Щоб враховувати взаємодії, опосередковані іншими популяціями або ланцюжками таких популяцій, правильніше за все використовувати математичні моделі.

Оригінальна класифікація міжвидових відносин запропонована російським зоологом В.М. Беклемішевим. Він виділяв топічні зв'язки (що виражаються у зміні місця існування: сфагнум закислює ґрунт і робить його сприятливим для росички), трофічні зв'язки (харчування особин одного виду особами протилежної, а також їхніми залишками та продуктами життєдіяльності); фабрічні зв'язки (пов'язані з наданням середовища або притулку: дятел робить дупла в сосні) і форічні зв'язки (перенесення особин одних видів особинами інших).