Экология (старая, по-русски)

Зачастую грань между протокооперацией и мутуализмом провести весьма нелегко. К какой категории относится опыление насекомыми цветковых растений? Если наблюдается глубокая специализация между определенными видами, такие отношения надо классифицировать как мутуалистические. Если же одни и те же растения могут опыляться разными насекомыми, а те питаются пыльцой и нектаром разных видов и могут использовать иную пищу, следует говорить о протокооперации. Иногда наблюдаются промежуточные между этими двумя категориями отношения, когда один из видов может встречаться и без второго, а второй в своем распространении всецело зависит от первого.

Исходя из определения мутуализма как взаимовыгодных отношений между популяциями, при которых они встречаются в естественных условиях только вместе, можно подумать, что речь идет о каком-то экзотическом явлении. Это далеко не так: например, развитая наземная жизнь существует лишь благодаря мутуалистическим отношением. Само заселение высшими растениями суши происходило благодаря их тесному взаимодействию с грибами. На остатках девонских растений найдены следы микоризы. Минеральное питание наземных растений — сложнейший процесс, и во многих случаях оно невозможно без грибов.

Классифицировать отношения между видами по влиянию, которое они оказывают друг на друга, предлагал, например, известный американский эколог Юджин Одум. Он выделял три типа отношений популяций друг с другом: положительное влияние (+), отрицательное влияние (–) и отсутствие влияния (0). Однако корректно определить, что такое «положительное» или «отрицательное» влияние нелегко. Именно для того, чтобы не запутаться в таких подходах, мы предлагаем использовать формальный, но надежный способ разделения типов взаимодействия между популяциями, основанный на модели Лотки-Вольтерра: по тому, как изменится численность одной популяции в ответ на изменение численности другой.

Модель Лотки-Вольтерра сыграла исключительную роль в развитии математической экологии. Как легко понять, на ее основе можно построить множество иных, более сложных моделей. Например, они могут описывать взаимосвязь не двух, а большего количества ресурсов. Параметр K для каждого из видов может быть неизменным, а может и меняться по какому-то закону (например, в зависимости от изменения погоды или смены времен года). Реакция одного вида на изменение численности другого может происходить с большей или меньшей задержкой и т.д. Эти несложные уравнения — достаточно мощный инструмент для исследования естественных процессов!

Прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, популяция растет ускоренно. Ее динамика описывается экспоненциальной моделью роста численности популяции. Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической. При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.

Демографические таблицы удобны для наблюдения за динамикой рождаемости и смертности в разных возрастных и (или) половых группах. Одним из способов их построения является наблюдение за судьбой определенной группы особей (когорты), рожденных за короткий промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов когорты. Но чаще в демографии пользуются иным методом: определением смертности в разных возрастных группах в течение какого-то периода наблюдений. На основании демографических таблиц строят демографические пирамиды. Демографические таблицы дают материал для построения кривых выживания.

Демографические характеристики популяций можно разделить на две группы: статические и динамические. Статические характеристики популяций могут быть определены для конкретного момента времени; примером такой характеристики может быть численность популяции. Рождаемость, смертность, миграции — динамические характеристики. Природа этих параметров такова, что они могут быть измерены только для определенного промежутка времени. Важнейшие динамические характеристики популяции могут быть объединены в следующую простую формулу: Изменение численности = (рождаемость + иммиграция) — (смертность + эмиграция)

Глава 4. Популяционная экология
Понятие «популяция» — одно из важнейших в биологии. Как это бывает с ключевыми терминами, оно часто используется в различных смыслах. К определению понятия «популяция» возможны формальный, конкретный и теоретический подходы. Формальный: «популяция — группа живых особей, выделяемых в рамках пространства и времени». Конкретный — примерно то же самое, но в приложении к полю исследования. Теоретический (генетически-эволюционный). Популяция, как репродуктивная общность. Совокупность особей одного вида, воспроизводящих себя на протяжении ряда поколений, занимающих определенное местообитание и относительно изолированная от других аналогичных совокупностей.

Особенности природной среды определяют характерные отношения с ним человеческого общества, а значит, и характерные особенности социума. Человек сформировался как вид с чрезвычайно пластичным поведением, способный занимать разнообразные экологические ниши (т. е. находиться в разных отношениях со средой, выполнять разные роли). Эти роли требуют адекватной социальной организации.

Экосистемам можно помочь затратами энергии «со стороны». Чтобы сорняки не забили пшеницу на пшеничном поле, человек прилагает дополнительные затраты энергии. В примитивном сельском хозяйстве эта энергия может быть мышечной (например, затраты на прополку), а в современном потребности в энергии обеспечиваются в основном благодаря использованию ископаемого топлива. Это за счет ископаемого топлива производятся удобрения и пестициды, движутся по полю трактора и комбайны, подается вода… Речь идет об энергетических субсидиях — энергии, полученной из дополнительного источника, которая уменьшает затраты на самоподдержание экосистемы и увеличивает долю энергии, переходящую в продукцию.