|
|
|||
|
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА
ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ
ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ
ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ
|
|||
|
IV-01. Популяції та їх властивості |
|||
IV розділ. Популяційна екологія
IV-01. Популяції та їхні властивості
Немає людини, яка була б наче острів, сама по собі, кожна людина є частиною материка, частиною суші; і якщо хвилею знесе в море берегову скелю, меншою стане Європа, і так само, якщо змиє край мису або зруйнує замок твій або друга твого; смерть кожної людини применшує і мене, бо я єдиний з усім людством, а тому не запитуй, за ким дзвонить дзвін: він дзвонить за тобою.
Джон Донн (1572–1631)
Як було сказано раніше (табл. 1.5.1), найважливіша властивість, яка виникає на рівні популяцій, — це їх потенційне безсмертя. Ми, люди, як і всі істоти, що населяють разом з нами Землю, належимо до популяцій, історія яких тягнеться крізь усю історію життя на нашій планеті. Ці популяції змінювалися, пристосовуючись до мінливих умов, поділялися на частини та іноді з'єднувалися знову. Величезна кількість таких гілок відмерла, звільняючи дорогу збереженим. Рух назад цим шляхом, від теперішнього до минулого, показав би, як у процесі еволюції популяції стають все більш подібними та об'єднуються воєдино, простуючи до організмів, що населяли перші екосистеми на Землі.
Поняття «популяція» — одне з найважливіших у біології. Як це буває з ключовими термінами, воно часто використовується в різних значеннях.
До визначення поняття «популяція», за П. Трояном (1988), можливі формальний, конкретний і теоретичний підходи.
Формальний: «Популяція — група живих особин, що виділяється в рамках простору і часу» (Р. Перль, 1937).
Конкретний — приблизно те ж саме, але при обговоренні певного поля дослідження.
Теоретичний (генетико-еволюційний). Популяція як репродуктивна спільність. Сукупність особин одного виду, що відтворюють себе протягом ряду поколінь, займають певне місце проживання, відносно ізольована від інших аналогічних сукупностей.
Говорячи про популяції, можна згадати також концепцію менделівської популяції — ізольованої панміктичної (такої, що вільно схрещується) групи.
Популяція — «мінімальна група особин одного виду, що сама відтворюється, яка протягом еволюційно тривалого часу населяє певний простір, утворює самостійну генетичну систему і формує власний екологічний простір» (О. В. Яблоков).
З точки зору теорії систем, підставою для виділення системи того чи іншого рівня має бути наявність у неї властивостей, відсутніх на рівні її розрізнених частин — емергентних властивостей. З цієї точки зору можна вважати найбільш вдалим для визначення популяції підхід, який наводив, але не поділяв О. В. Яблоков: популяція — «просторово єдина група особин одного виду, що реагує як ціле на дію різних факторів, форма існування виду в конкретних умовах». Наслідком цієї властивості популяції є подібні пристосування особин у її складі. Серед критеріїв, що об'єднують популяцію, можна назвати спільне існування індивідів, однаковість їхніх пристосувань до середовища, єдність сезонних циклів і динаміки чисельності, функціональну єдність і генетичну своєрідність. Ще одна цікава особливість популяції як рівня організації біосистем — те, що вона має власну еволюційну долю.
Ми навели низку прикладів сенсів поняття «популяція», кожен з яких може бути правильним (якщо це поняття використовується відповідно до певного підходу і, в оптимальному випадку, цей підхід є поясненим або однозначно зрозумілим). Але дуже часто це поняття використовується й невірно. Наприклад, часто можна бачити формулювання на кшталт «...популяція хижих риб у Світовому океані знизилася...»; звісно, це неправильне використання слова. Хижі риби в океані представлені безліччю популяцій що належать до багатьох видів. У даному прикладі слово «популяція» використано, як переклад англійського population, populations, що може використовуватися у сенсі «чисельність».
Досить часто ми втрачаємо розуміння того, що Земля населена не організмами, а саме популяціями.
«Кілька років тому, навесні, автор цих рядків опинився під час нересту гостромордих жаб біля невеликого нерестового водоймища — ставка серед порослих дубами пагорбів. Це були сутінки — «час між вовком і собакою». На мілководді зібралося кілька тисяч самців жаб. У цей час вони перемінюються завдяки яскраво-блакитному шлюбному забарвленню. Пісня самця гостромордої жаби схожа на клекіт киплячої великими бульбашками води. Багатоголосий хор кількох тисяч самців зливався у неймовірний гул. Цей об'єднаний голос тисяч особин розносився навколишніми пагорбами, скликаючи неквапливих, набряклих від ікри самок...
Підходячи до нерестового котла, самка знаходить собі самця і разом з ним мече свою порцію ікри. Ті самки, які прибувають пізніше інших, змушені нереститися на суцільному полі з кладок. Частина їхніх ікринок виявляється запліднена молоками (спермою) не «свого» самця, а інших — тих, що були батьками сусідніх кладок ікри. Мине небагато часу — і з ікринок вийдуть пуголовки, ферменти вилуплення яких перетворять на рідину слизові ікряні оболонки. Навіть якщо за час їхнього розвитку рівень води у весняному ставку впаде, розріджена ікра стече під ухил до води, що відступила. Ну і нехай десятки тисяч особин (а і пуголовки, й ікринки — це особини!) обсохнуть на околицях ставка — сотні тисяч потраплять у воду, де продовжать розвиватися. В міру зростання вони будуть обмінюватися різноманітними хімічними та фізичними сигналами. При необхідності ті з пуголовків, які випередять інших, загальмують ріст відсталих, щоб знизити конкуренцію за відсутні ресурси. В інших випадках, навпаки, зростання різновікових і неспоріднених личинок виявиться синхронізованим — популяція сама вибере стратегію свого оптимального розвитку.
Отже, сутінки, спів жаб і втома змістили сприйняття людини, що підійшла до нерестового котла. Вона відчула, що стоїть не перед певним числом організмів, а перед сутністю вищого порядку — популяцією. Потенційно безсмертний живий об'єкт знаходився на одному з ключових етапів свого річного циклу. Продукування нових особин виправдає втрати наявних, адже тільки через їх потік та зміну і здійснюється буття популяції. Здавалося б що людина не може бути помічена цією сутністю, бо знаходиться на нижчому рівні буття. Проте, коли заворожена людина підійшла до одного з нерестових котлів, жаби, що співали, злякалися, замовкли й квапливо поховалися на дні. Голос популяції змінився: вона помітила чужинця і відреагувала на його присутність...
Ви скажете, що такий досвід переживання контакту з сутністю вищого порядку належить до сфери інтересів психіатра, а не біолога? Звичайно, ви маєте рацію. Але, чи повірите, такий досвід дуже допомагає уявити собі популяцію єдиним цілим, а не сукупністю окремих особин... (Д.А. Шабанов, 2007).
Спостерігаючи, як особини певного виду населяють якусь територію, часто можна побачити, що існує ціла ієрархія рівнів популяцій, причому популяції нижчого рівня є частинами більших популяцій. Наприклад, у невеликі річки заходять на нерест лососеві риби. Дослідження їхніх біохімічних особливостей дозволяє визначити певні маркери, притаманні нерестовим стадам, характерним для безіменних приток гірських річечок, де вони метають ікру. Мальок, який вивівся у цьому місці, якщо йому пощастить, повернеться з часом на нерест саме сюди. Локальне нерестове стадо є популяцією низького рівня. Крім того, можна переконатися, що особини, які належать до всіх нерестових стад і розмножуються в якійсь річці, знаходяться в ближчій спорідненості один з одним, ніж риби з різних річок. Лососеві риби даного виду з басейну однієї річки утворюють популяцію вищого рівня.
Деякі види тихоокеанських лососів нерестяться і в азійських річках, на території Росії, і в американських, на території Канади та США. Азійські та американські стада таких риб теж є популяціями. Зрештою, популяцією найвищого рівня є вид — поверніться до генетико-еволюційного визначення популяції, яке ми дали на початку даного параграфа, і переконайтеся, що вид цілком йому відповідає.
Отже, в ієрархії біосистем популяційному рівню організації може відповідати кілька «поверхів». Їх кількість залежить від особливостей популяційної біології даних видів: характеру їх розмноження, міграції та створення пар.
Для багатьох організмів, що населяють фрагментоване середовище, характерне утворення метапопуляцій. Метапопуляція — сукупність, яка тривало існує, що складається з субпопуляцій, кожна з яких може існувати лише недовгий час. Єдність метапопуляцій підтримується обміном особинами-мігрантами між субпопуляціями. Уявіть собі долину, в якій виникають і зникають тимчасові водойми. У кожній із таких водойм протягом якогось часу існує субпопуляція жаб. Зі зникненням водойми, особини, що в ній жили, переходять до складу інших груп. Хоча кожна з локальних груп існує лише недовгий термін, метапопуляція, що об'єднує їх, здатна існувати протягом необмеженого часу.
Якщо розглянута популяційна система населяє певний біогеоценоз (тобто «екосистему в межах фітоценозу»), для її позначення можна використовувати поняття «ценопопуляція», який особливо часто застосовується при вивченні поширення рослин. Якщо популяція складається з груп особин, що займають різні ніші (наприклад, наземних дорослих особин і водних личинок і т. п.), до її частин може бути застосоване введене В. М. Беклемішевим поняття «геміпопуляції».