Популяционная экология

Экология: биология взаимодействия. 4.01. Популяции и их свойства

Глава 4. Популяционная экология
Понятие «популяция» — одно из важнейших в биологии. Как это бывает с ключевыми терминами, оно часто используется в различных смыслах. К определению понятия «популяция» возможны формальный, конкретный и теоретический подходы. Формальный: «популяция — группа живых особей, выделяемых в рамках пространства и времени». Конкретный — примерно то же самое, но в приложении к полю исследования. Теоретический (генетически-эволюционный). Популяция, как репродуктивная общность. Совокупность особей одного вида, воспроизводящих себя на протяжении ряда поколений, занимающих определенное местообитание и относительно изолированная от других аналогичных совокупностей.

Экология: биология взаимодействия. 4.02. Характеристики популяций

Демографические характеристики популяций можно разделить на две группы: статические и динамические. Статические характеристики популяций могут быть определены для конкретного момента времени; примером такой характеристики может быть численность популяции. Рождаемость, смертность, миграции — динамические характеристики. Природа этих параметров такова, что они могут быть измерены только для определенного промежутка времени. Важнейшие динамические характеристики популяции могут быть объединены в следующую простую формулу: Изменение численности = (рождаемость + иммиграция) — (смертность + эмиграция)

Экология: биология взаимодействия. 4.03. Демографические таблицы, пирамиды и кривые выживания

Демографические таблицы удобны для наблюдения за динамикой рождаемости и смертности в разных возрастных и (или) половых группах. Одним из способов их построения является наблюдение за судьбой определенной группы особей (когорты), рожденных за короткий промежуток времени, и регистрация возраста наступления смерти всех членов когорты. Но чаще в демографии пользуются иным методом: определением смертности в разных возрастных группах в течение какого-то периода наблюдений. На основании демографических таблиц строят демографические пирамиды. Демографические таблицы дают материал для построения кривых выживания.

Экология: биология взаимодействия. 4.04. Экспоненциальный и логистический рост численности популяции

Прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, популяция растет ускоренно. Ее динамика описывается экспоненциальной моделью роста численности популяции. Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической. При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.

Экология: биология взаимодействия. 4.05. Модель Лотки-Вольтерра

Модель Лотки-Вольтерра сыграла исключительную роль в развитии математической экологии. Как легко понять, на ее основе можно построить множество иных, более сложных моделей. Например, они могут описывать взаимосвязь не двух, а большего количества ресурсов. Параметр K для каждого из видов может быть неизменным, а может и меняться по какому-то закону (например, в зависимости от изменения погоды или смены времен года). Реакция одного вида на изменение численности другого может происходить с большей или меньшей задержкой и т.д. Эти несложные уравнения — достаточно мощный инструмент для исследования естественных процессов!

Экология: биология взаимодействия. 4.06. Классификация отношений между популяциями

Классифицировать отношения между видами по влиянию, которое они оказывают друг на друга, предлагал, например, известный американский эколог Юджин Одум. Он выделял три типа отношений популяций друг с другом: положительное влияние (+), отрицательное влияние (–) и отсутствие влияния (0). Однако корректно определить, что такое «положительное» или «отрицательное» влияние нелегко. Именно для того, чтобы не запутаться в таких подходах, мы предлагаем использовать формальный, но надежный способ разделения типов взаимодействия между популяциями, основанный на модели Лотки-Вольтерра: по тому, как изменится численность одной популяции в ответ на изменение численности другой.

Экология: биология взаимодействия. 4.07. Мутуализм

Исходя из определения мутуализма как взаимовыгодных отношений между популяциями, при которых они встречаются в естественных условиях только вместе, можно подумать, что речь идет о каком-то экзотическом явлении. Это далеко не так: например, развитая наземная жизнь существует лишь благодаря мутуалистическим отношением. Само заселение высшими растениями суши происходило благодаря их тесному взаимодействию с грибами. На остатках девонских растений найдены следы микоризы. Минеральное питание наземных растений — сложнейший процесс, и во многих случаях оно невозможно без грибов.

Экология: биология взаимодействия. 4.08. Протокооперация

Зачастую грань между протокооперацией и мутуализмом провести весьма нелегко. К какой категории относится опыление насекомыми цветковых растений? Если наблюдается глубокая специализация между определенными видами, такие отношения надо классифицировать как мутуалистические. Если же одни и те же растения могут опыляться разными насекомыми, а те питаются пыльцой и нектаром разных видов и могут использовать иную пищу, следует говорить о протокооперации. Иногда наблюдаются промежуточные между этими двумя категориями отношения, когда один из видов может встречаться и без второго, а второй в своем распространении всецело зависит от первого.

Экология: биология взаимодействия. 4.09. Комменсализм

Комменсализмом называются прямые или опосредованные через среду отношения между двумя популяциями, от которых одна — популяция комменсала — получает выгоду (увеличивает свою численность в ответ на увеличение численности партнера), а другая — популяция хозяина — индифферентна к этим отношениям и не зависит от численности комменсала. Из этого определения следует, что выгода, которую получает комменсал, не связана с какими-то специальными затратами со стороны хозяина, а является следствием его нормальной активности или жизнедеятельности.

Экология: биология взаимодействия. 4.10. Разнообразие форм эксплуатации

С экологической точки зрения хищниками являются и охотящаяся на тлей божья коровка, и отфильтровывающая из воды водоросли дафния, и даже росянка, постепенно переваривающая севшего на ее лист комара. Для всех названных организмов характерно то, что они потребляют иные живые организмы и условием потребления этих организмов является лишение их жизни. Естественно, убийство зебры львом куда более драматичное и кровавое событие, чем «убийство» одноклеточных водорослей дафнией, но принципиальной грани между этими событиями нет. Не отвергая иные классификации, в нашем курсе мы рассмотрим хищничество как часть более широкой категории отношений — эксплуатации — и выделим 4 формы эксплуатации: истинное хищничество (голофагия), пастбищное хищничество (мерофагия), паразитоидность и паразитизм.

Экология: биология взаимодействия. 4.11. Хищничество

Итак, по степени специализированности хищников на питании определенными категориями жертв их можно разделить на генералистов и специалистов. К этой классификации близко разделение хищников на монофагов (приспособленных к питанию одним видом жертв), олигофагов (ориентированных на несколько близких категорий жертв) и полифагов (способных питаться весьма разнообразными жертвами). Приведенные классификации не вполне идентичны, хотя, конечно, специализированные хищники обычно являются олиго- и монофагами, а генералисты — полифагами. Хищничество — один из важнейших механизмов передачи энергии от одних популяций к другим и является поэтому важным механизмом, делающим экосистему единым целым.

Экология: биология взаимодействия. 4.12. Паразитизм

Настоящие паразиты весьма тесно связаны со своими хозяевами. Они живут внутри организма хозяев или тесно прикреплены к их поверхности. Хозяин является для паразитов средой обитания или ее важнейшим компонентом. Обычно на протяжении жизни (или этапа жизненного цикла) паразит связан с одним хозяином. Для того, чтобы использовать хозяина, паразиту вовсе не нужно его убивать (иногда хозяин гибнет, но это не является необходимым условием его употребления).

Экология: биология взаимодействия. 4.13. Конкуренция и экологические ниши

Как мы установили, конкуренцией называется такое отношение между двумя популяциями, при котором увеличение каждой из них вызывает снижение численности другой. Впрочем, это определение касается только межвидовой конкуренции, а кроме нее существует также внутривидовая конкуренция, которая разворачивается внутри одной популяции. Какие виды сильнее конкурируют друг с другом: подобные или отличающиеся? Чем более сходны виды, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах, тем острее будет конкуренция между ними. Для описания отношения конкуренции очень полезным оказывается понятие экологической ниши. Экологическая ниша — это комплексная характеристика образа жизни вида, включающая потребляемые им ресурсы, а также те условия, при которых он может существовать.

Экология: биология взаимодействия. 4.14. Аменсализм и нейтрализм

Аменсализм, или отношение, при котором одна популяция испытывает неблагоприятное воздействие другой, а та никак не зависит от первой, является крайним случаем конкуренции. Такие отношения возникают, когда один из конкурентов оказывается существенно сильнее другого. Еще одним из типов отношений популяций является нейтрализм — отношение, при котором популяции не влияют друг на друга. Сказанное означает, что эти две популяции как бы не существуют друг для друга. Может ли такое явление наблюдаться вообще, когда речь идет о двух популяциях, населяющих одну экосистему? Строго говоря, нет.

Экология: биология взаимодействия. 4.15. Экологические стратегии

Значит, наибольшую ценность для популяции должна иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство потомков в оптимальном сочетании. Оценить, насколько это сочетание оптимально, можно. Для этого нужно высчитать, при каком сочетании в данных условиях особь оставит наибольший возможный вклад в будущее поколение. Мера, которая используется для этого в математической популяционной биологии, называется репродуктивной ценностью. Репродуктивная ценность — обобщенная мера выживаемости и плодовитости, учитывающая относительный вклад организма в будущие поколения.

Экология: биология взаимодействия. 4.16. Регуляция численности популяции

Численность каждой популяции находится под контролем множества отрицательных обратных связей. Когда численность популяции начинает расти, ее сдерживают и недостаток собственных ресурсов, и переключение на питание ее особями хищников-полифагов, и избыточное размножение специализированных хищников, и рост паразитарных инфекций. Все эти факторы «возвращают» численность популяции к прежнему уровню и снижают давление на нее, когда эта численность оказывается невысокой. В зависимости от того, насколько существенным окажется отклонение численности популяции от нормы, к ее возвращению подключится большее или меньшее количество регулирующих ее факторов.

Экология: биология взаимодействия. 4.17. (дополнение) Стратегии внутрипопуляционного взаимодействия

Можно сказать, что значительная часть организмов живет в двух разных по своей сути средах: внешней и внутрипопуляционной.Могло создаться впечатление, что популяция — это арена борьбы и бескомпромиссной конкуренции всех против всех. Конечно, это не так. Биология знает множество примеров взаимопомощи и поддержки в популяции. Особенно интересно понять причины альтруистического поведения, то есть такого поведения, при котором одна особь несет какой-то ущерб или даже жертвует жизнью ради других особей.

Экология: биология взаимодействия. 4.18. (дополнение) Как паразиты «подставляют» своих хозяев

Удалось обнаружить связь между степенью зараженности разных народов токсоплазмами и особенностями культуры этих народов. Судя по имеющимся данным, паразит усиливает у человека ощущение беспокойства, неуверенности, депрессии и вины. Какой характер примет аномалия — бытового невроза, болезненного ощущения личной греховности или просто усиленной религиозности — определяется уровнем культуры и социальным окружением зараженного человека. Женщины от действия токсоплазм становятся более интеллектуальными и сознательными, участливыми и склонными к морализаторству; они заводят больше подруг, делают много покупок. Для мужчин же характерна тенденция к ослаблению интеллекта, догматичности, эмоциональной изменчивости, ревности. При этом представителям обоих полов становится труднее сосредоточиться на решении какой-то задачи.

Экология: биология взаимодействия. 4.19. (дополнение) Гемиклональные популяционные системы зеленых лягушек

При межвидовой гибридизации могут возникать гибриды с гемиклональным наследованием. Такие гибриды способны продуцировать половые клетки, хотя их геномы неспособны к рекомбинации. В половые клетки переходит лишь один из родительских геномов, а второй — уничтожается, элиминируется. Совокупности особей, где происходят подобные скрещивания, не корректно называть «популяциями», так как их составляют животные, не принадлежащие к одному виду. Авторы данного пособия предложили называть такие биосистемы гемиклональными популяционными системами — ГПС.