Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
5.23. Адаптации организмов
Для живых существ с глубоко пронизывающими всю их организацию корреляциями и взаимозависимостями компромисс между противоречивыми требованиями оптимизации различных адаптивных функций должен быть особенно напряженным. Поэтому устойчивый эпигенотип (надежная для определенного круга условий система обеспечения индивидуального развития) должен быть организован по принципу глубоко проработанного компромисса между противоречивыми потребностями максимальной оптимизации всех адаптивных функций.
А.П. Расницын
Многие живые организмы достигают совершенства с точки зрения того или иного параметра. Рассмотрим только широкоизвестные примеры. Вы знаете, сколь совершенны орлиное зрение, собачий нюх, черепашье долгожительство, скорость стрижа и выносливость верблюда. Почему эти замечательные качества встречаются порознь, а не соединяются в одном организме? Видимо, потому, что они плохо сочетаются друг с другом. Как это ни печально, совершенствование приспособлений по какому-то одному параметру означает снижение уровня приспособленности по другим. Выигрывая в чем-то одном, организмы неизбежно должны проигрывать в другом…
Вам, наверное, известно, что те организмы, которые заботятся о потомстве, рождают намного меньшее количество потомков, чем те, кто оставляет следующее поколение без заботы. Чем мельче икра у рыб, тем большее количество (при прочих равных) икринок будет выметывать каждая самка. Чтобы понять, почему это происходит, можно оценить количество энергии, которое каждый из видов тратит на размножение. В этом случае мы убедимся, что затраты на производство потомства у разных видов примерно сравнимы. Это количество энергии может быть потрачено на выработку небольшого количества энергоемких икринок или множества мелких; кроме производства икры, энергию можно потратить на заботу об икре и мальках (обустройство гнезда, защиту, кормление). В каждом случае особенности размножения того или иного вида будут компромиссом между необходимостью оставить потомство и необходимостью экономить энергию. При определенных затратах на размножение стратегия каждого вида — компромисс между разными формами таких затрат.
Всегда ли условия, в которых живут организмы, оказываются для них оптимальными? Естественно, не всегда. Неблагоприятные условия могут характеризовать какое-то местообитание постоянно, а могут наступать время от времени, периодически (в течение суток, года или солнечного цикла) или нерегулярно (как например, погодные аномалии). Как реагируют организмы на неблагоприятную для них среду? Вырабатывают те или иные адаптации к ним.
Адаптации — приспособления к определенным условиям среды, которые проявляются в соответствии морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма его образу жизни в определенных условиях среды. Адаптации наблюдаются как результат, который можно исследовать через целесообразность живых организмов и других биосистем (по Аристотелю проблема целесообразности является главной проблемой биологии). Тот же термин иногда используется для процесса выработки адаптаций, что может вносить определенную терминологическую путаницу.
Преадаптации — признаки, которые возникнув как приспособление к одному фактору, оказываются полезны для преодоления действия другого фактора. Легкие первых четвероногих возникли как орган дыхания воздухом из богатой органикой воды, а конечности с пальцами — как средство для перемещения по мелководью. В комплексе они оказались преадаптацией к освоению суши.
Если условия среды чрезвычайно неблагоприятны, бороться с ней оказывается невозможным. Например, ни в Арктике, ни в Антарктике нет ни амфибий, ни рептилий — преодоление холода оказывается невозможным для этих пойкилотермных животных. В не столь жестких условиях среды можно выделить три группы адаптаций организмов к неблагоприятным условиям: преодоление, уход и претерпевание. Рассмотрим их по очереди.
Преодоление. Мы сказали, что ни амфибий, ни рептилий в фауне полярных областей нет. Зато млекопитающих и птиц там немало. Основной путь их приспособления к жестокому холоду заключается в активном поддержании постоянной температуры тела. Пусть подавляющая часть энергии пищи уйдет на поддержание постоянной температуры тела: если остатка хватит на удовлетворение основных жизненных потребностей, выжить можно будет и среди вечных льдов.
Кроме холода, одной из основных проблем, ограничивающих разнообразие арктической фауны, является почти полное отсутствие растительной пищи на суше. Высшим растениям для развития нужны длительные положительные температуры; там, где их нет, весь наземный фотосинтез связан с водорослями и цианобактериями, обитающими на поверхности камней и льда. Зато полярные воды богаты жизнью, особенно животными. Благодаря своей исключительно высокой теплоемкости, вода не дает замерзнуть ни водным животным, ни водорослям. Хорошая растворимость газов в холодной воде обеспечивает благоприятные условия для их функционирования. Раз так — многие наземные млекопитающие и птицы полярных областей живут благодаря продукции моря. Одним из примеров чудесных приспособлений к жизни в чрезвычайно негостеприимной среде является белый медведь.
Среди отряда Хищные представители семейства Медвежьи характеризуются наивысшей долей растительной пищи в их рационе. Единственный вид, к которому это не относится, — белый медведь, исключительно плотоядное животное. Некоторые виды медведей (как бурый медведь) способны дополнять свой рацион рыбой, которую они ловят в реках (например, лососями во время их нереста), но в своем большинстве они питаются на суше. Питание белого медведя в основном связано с морем, и этот хищник в совершенстве освоил плавание и ныряние в ледяной воде. «Сушей» для белого медведя в существенной степени служат плавающие по поверхности Ледовитого океана льды (увы, сокращение площади льдов из-за глобального потепления оборачивается для белых медведей катастрофой). Крупные размеры тела, мощная жировая прослойка и высокий уровень обмена веществ позволяют медведю поддерживать постоянно высокую температуру тела в самые жестокие холода. Даже белая шерсть медведя является чудом приспособления: ее цвет маскирует медведя на льде и снегу, а проницаемость для солнечного излучения позволяет пропускать свет к темной, хорошо нагревающейся коже зверя.
Как вы понимаете, рассмотренный нами случай является далеко не единственным примером преодоления неблагоприятных условий организмами. А чем является поведение и образ жизни человека, как не преодолением бесчисленных ограничений со стороны среды?
Уход от неблагоприятных условий. Формы ухода от неблагоприятных условий разнообразны. Можно считать, что сурок, прячущийся от дождя в свою нору, или пустынная ящерица, перемещающаяся вокруг куста саксаула с учетом движения тени от него уходят от неблагоприятных для них условий. С другой стороны, эти формы поведения лучше рассматривать скорее как выбор благоприятных, предпочитаемых условий. Фактически речь идет о том, что внутри постоянного местообитания того или иного животного меняются локальные условия, и оно выбирает те из них, которые являются для него наиболее подходящими. А что делать, если во всем местообитании условия для жизни испортились? Одно из распространенных «решений» — миграции.
Миграциями называют закономерные перемещения животных между различными местообитаниями, отстоящими друг от друга на значительные (для этих животных) расстояния. Оговорка о значительности расстояний для животных не случайна. Мигрирующие птицы могут перемещаться на другую сторону Земного шара, а мигрирующие почвенные беспозвоночные уходить из слоя листового опада на глубину в несколько десятков сантиметров. И то, и другое можно считать миграциями, соразмерными способности рассматриваемых животных к перемещению.
Как ясно из приведенных примеров, миграции могут быть горизонтальными (географическими) и вертикальными. В зависимости от того, какая причина (регулярно действующая или нерегулярная) вызывает эти перелеты, миграции можно разделить на периодические и непериодические.
Самая известная категория миграций — перелеты птиц. Так, для большинства наших перелетных птиц причиной, которая заставляет их отправляться в путь, является зимняя бескормица (а сигнальным фактором, запускающим соответствующее поведение, — сокращение длины светового дня). К числу самых дальних перелетов относятся миграции полярной крачки — птицы, которая гнездится в Арктике, а на зимовку улетает в Антарктику (где во время зимы в Северном полушарии наступает «теплое» время года). Протяженность этого перелета (только в один конец) превышает 30 000 км! В тех случаях, когда изменения условий не является очень резкими, птицы могут совершать не перелеты, а кочевки, при которых они остаются в пределах одного региона, где перемещаются в зависимости от погоды или наличия подходящего корма.
Сезонные миграции характерны также для многих копытных Африки или Средней Азии. Их причина — изменение влажности и наличия доступной пищи.
Вертикальные миграции типичны для жителей гор, почвы и, в особенности, водоемов. Так, для зоопланктона очень характерны суточные перемещения к поверхности ночью, и на глубину в десятки и сотни метров днем. Дело в том, что пищей зоопланктона является фитопланктон. Фитопланктон связан в своем распространении с приповерхностными слоями воды — глубже нет света для фотосинтеза. Чтобы питаться фитопланктоном, зоопланктону нужно находиться рядом с ним. Но днем у поверхности воды легко стать добычей рыб, полагающихся в своем питании на зрение. Поэтому многие планктонные животные, в частности, ракообразные, прячутся днем в темноту на глубине, а ночью поднимаются к поверхности за собственной пищей. Кстати, эти перемещения вносят довольно существенный вклад в перемешивание слоев морской воды, влияя на круговорот многих биогенов.
Следует отметить, что миграции не всегда являются формой ухода от неблагоприятных условий. Например, для проходных рыб характерны нерестовые миграции из морских вод в пресные (анадромные миграции, как у лососей) или из пресных вод в морские (катадромные миграции, как у угрей). Конечно, можно рассматривать эти миграции и как уход от неблагоприятных условий (морская вода неблагоприятна для икры и личинок лососей, а пресная — для ранних стадий развития угрей), но в целом эти миграции скорее отражают эволюционную историю вида и стратегию его приспособления к среде обитания. Такие миграции называются онтогенетическими. Онтогенетические миграции морских черепах, которые в своих путешествиях могут обогнуть Земной шар, не уступают по своей протяженности перелетам полярных крачек.
Претерпевание неблагоприятных условий. Мы уже говорили, сколь тяжело пойкилотермным четвероногим жить в условиях сурового холодного климата. Тем не менее, некоторые из амфибий и рептилий приспособились к жизни за Полярным кругом. Антарктика окружена океаном, а к Арктике приближаются и Евразия, и Северная Америка. Например, за Полярный круг заходят ареалы обыкновенной гадюки и живородящей ящерицы. Однако дальше всех амфибий и рептилий (до 72° северной широты!) расселяется к северу сибирский углозуб. Это небольшое (около 15 см с хвостом) хвостатое земноводное переходит Полярный круг на Северном Урале, в Магаданском крае и в Якутии. Углозубы обитают даже в окрестностях «полюса холода», якутского города Оймякон! Какие особенности помогают им выживать в этих условиях?
Прежде всего, это способность переносить холод. Эти животные выдерживают вмораживание в вечную мерзлоту (зарегистрированный рекорд пребывания в замороженном состоянии — 90 лет) и сохраняют активность при 0°С. Способность претерпевать холод связана с низким уровнем обмена, холодостойкостью ферментов и наличием в тканях криопротекторных веществ, препятствующих образованию разрушающих и иссушающих клетки кристаллов льда.
Если условия среды не подходят для активной жизнедеятельности, многие организмы могут переходить в то или иное физиологическое состояние, в котором их способность претерпевать действие неблагоприятных факторов усиливается. К числу таких состояний относится анабиоз (или криптобиоз) — состояние, при котором жизненные процессы настолько замедлены, что протекают без внешних проявлений. Анабиоз является приспособлением к холоду, сухости и другим неблагоприятным факторам; после улучшения условий организм возвращается в физиологическую норму.
Так, при увлажнении во мхах и лишайниках переходят к активности тихоходки — восьминогие беспозвоночные животные, представители небольшого типа Tardigrada, принадлежащего к той же ветви развития животных, что и членистоногие. Длина этих животных чаще всего измеряется долями миллиметра. Неторопливо перемещаясь по мху, тихоходки питаются клетками растений, бактериями или беспозвоночными животными. Тихоходки характеризуются исключительной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды на покоящейся стадии. Когда влажность мха снижается, тихоходка сжимается, открывает рот, втягивает конечности и переходит в стадию «бочоночка» — впадает в анабиоз. В этом состоянии тихоходка способна длительно выдерживать сухость, низкие температуры, действие токсических веществ, вакуум, высокие дозы радиации и многие другие неблагоприятные факторы. На стадии «боченочка» тихоходки, вероятно, могут даже вынести путешествие через открытый космос! На этой стадии такие животные могут проводить большую часть своей жизни. Вероятно, в редко увлажняемых местообитаниях срок жизни одной особи (менее миллиметра в длину!) может превышать 100 лет! Попав во влажную среду, тихоходка выходит из покоящейся стадии и оказывается достаточно чувствительной ко многим неблагоприятным факторам среды.
Некоторые животные, например гетеротермные млекопитающие и птицы, способны впадать в спячку — замедление жизненных процессов, сопровождающееся значительным снижением температуры тела и снижением частоты сердцебиения. Все же, при спячке, в отличие от анабиоза, проявления жизнедеятельности остаются заметными. Спячка может быть сезонной (сурки, ежи и др.), суточной (летучие мыши, колибри) и нерегулярной, при неожиданном ухудшении условий (стрижи, енотовидные собаки).
Парадоксальным образом, в качестве примера животных, впадающих в анабиоз или спячку, часто называют медведей, для которых эти состояния как раз и нехарактерны. Холода медведи (как и барсуки) переносят в состоянии зимнего сна (попросту, более глубокого сна, чем обычный), а не анабиоза. Эти животные достаточно крупны (вспомните о правиле Бергмана), чтобы длительное время поддерживать постоянную температуру тела, не получая при этом энергии из пищи. Охотник, провалившийся в берлогу к медведю, быстро его разбудит. Самки медведей рожают в таком состоянии детенышей и вскармливают их молоком! В отличие от медведя, например, сурок, находящийся в состоянии настоящей спячки, имеет крайне пониженную температуру, многократно замедленную частоту сердечных сокращений и может «проснуться» лишь после достаточно длительных и энергозатратных физиологических процессов (выделения тепла клетками бурого жира).
Спячкой (а также оцепенением) обычно называют и то состояние, в котором зимуют амфибии и рептилии умеренных широт. Например, болотная черепаха осенью (в октябре-ноябре) ныряет на дно водоема, откуда вынырнет уже весной (в апреле). Физиологические процессы черепахи резко тормозятся, и ей для жизнедеятельности хватает газообмена через поверхность ротовой полости, глотки и клоаки. Черепаха в таком состоянии может проявлять определенную активность (например, переместиться на дне водоема с место на место).
Среднеазиатская черепаха в пустынях Туркмении выходит из зимней спячки (гибернации) в феврале и сохраняет активность до конца мая. Когда пустынная трава высыхает, черепахи уходят в летнюю спячку (эстивацию). В конце сентября — начале октября осенние дожди могут пробудить небольшое количество травянистой растительности. В это время черепахи на короткий срок выходят из спячки. Если дождей было мало, эстивация переходит в гибернацию (режим пониженной активности при высокой температуре тела сменяется таковым при низкой). В особо суровых условиях общая продолжительность периода активности среднеазиатской черепахи составляет менее 3 месяцев!
В нормальный жизненный цикл человека спячка, конечно, не входит, но наши достаточно далекие предки были к ней, вероятно, способны. И сегодня некоторые млекопитающие, не впадающие в спячку, могут быть в нее искусственно погружены. Так, заставляя вдыхать газовую смесь с сероводородом, можно погрузить в спячку лабораторных мышей (а затем вывести из нее, вентилируя их легкие обогащенной кислородом смесью и согревая их тело).
По целому ряду несчастных случаев известно, что человека можно вернуть к жизни, если его тело охлаждается в условиях, когда центр терморегуляции не обеспечивает попыток удержать нормальную температуру тела. Это может произойти при резком охлаждении (ребенок провалился под лед), в атмосфере углекислоты (водитель автомобиля-рефрижератора случайно закрыл себя в камере с «сухим льдом» — твердой углекислотой) или при каких-то иных, еще недостаточно изученных условиях. Замерзнувшие (но не остывшие до отрицательных температур) в таком состоянии люди в случае правильных спасательных действий могут быть выведены из своего состояния даже через несколько часов.
Потенциальная способность человека к пребыванию в физиологически неактивном состоянии послужила основанием для идеи вводить в такие состояния космонавтов во время длительных космических перелетов. Не отвергая эту идею напрочь, следует отметить, что пока она находится в области чистой фантастики.
Для выуживания денег из богатых клиентов на Западе существует услуга посмертного замораживания (крионики). Сразу после смерти тело человека подвергают глубокому охлаждению и погружают в жидкий азот (–196°С). Затем его помещают в сосуд Дьюара (попросту — термос), где хранят в азоте, подливая свежий взамен испарившегося. Обычно это деятельность производится на проценты от капитала, который замороженный клиент оставил фирме, отвечающей за хранение его тела. Окаменевшие от холода тела клиентов держат при этом в особых хранилищах в вертикальном положении вниз головой, чтобы в случае снижения уровня азота пострадали ступни, а не голова. При этом следует принимать на веру, что когда в будущем люди научатся лечить болезни, от которых умерли замороженные клиенты таких фирм, они разморозят их тела, вылечат последствия смертельных болезней и предоставят возможность новой жизни в счастливом будущем. Не говоря о том, что прогнозировать возможности и действия наших потомков чрезвычайно тяжело, по всей видимости, используемая в таких фирмах технология заморозки трупов приводит к необратимому разрушению клеток людей, чей страх смерти выразился в столь странной форме.
Наконец, переживать неблагоприятные периоды могут помочь покоящиеся стадии жизненного цикла. К их числу относятся цисты простейших, споры бактерий, грибов и некоторых растений, семена растений, покоящиеся яйца животных и многое другое. Кроме переживания неблагоприятных условий покоящиеся стадии могут выполнять и другие функции, например, расселения. Например, покоящиеся яйца щитней (ракообразных из отряда Листоногие, куда, кроме прочего, относятся и более известные широкой публике дафнии) служат как для переживания сухого сезона, так и для распространения с переносимой ветром пылью.
Для многих растений характерно, что при наступлении благоприятных условий их семена не прорастают одновременно, образуя покоящийся почвенный банк семян. Даже если какая-то катастрофа уничтожит лес, если хотя бы где-то сохранится лесная почва, в ней будут ждать подходящего часа семена большинства образовывавших этот лес популяций цветковых растений (а также споры характерной для этого леса бактериофлоры — совокупности бактерий, как и микобиоты — совокупности грибов).
Заканчивая рассмотрение подробных примеров, укажем, что способность организмов претерпевать неблагоприятные условия чрезвычайно важна для поддержания наблюдаемого нами состояния биосферы.
Дополнительные материалы:
Колонка: И ещё о цвете кожи: почему мы белые и почему мы загораем