Кравченко М. А., Шабанов Д. А. Уровни биоразнообразия Pelophylax esculentus complex // Биоразнообразие и устойчивое развитие. Тезисы Междунар. научно-практ. конф. – Симферополь: КНЦ, 2010. – С. 68–71.
УДК 573.22:591.158.1:597.851
Кравченко М.А., старший преподаватель, Шабанов Д.А., доцент; кафедра зоологии и экологии животных Харьковского нациоального университета им. В. Н. Каразина; m_kravchenko@inbox.ru; d.a.shabanov@gmail.com
УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX
Данная работа посвящена гибридогенному комплексу зеленых лягушек, для которого характерны необычные уровни биоразнообразия. Прежде чем обсуждать эти уровни, необходимо обосновать саму возможность отличий по наборам уровней биоразноборазия между разными группами организмов.
В «Конвенции о биологическом разнообразии», принятой ООН (Рио-де-Жанейро, 1992) дано базовое определение: «"Биологическое разнообразие" означает все многообразие живых организмов из всех сред <…>; разнообразие внутри видов, между видами и экосистемами». В соответствии с этим определением многие авторы выделяют три главных уровня биоразнообразия: генетическое (внутривидовое), видовое и экосистемное. Очевидно, что эти три уровня биоразнобразия соответствуют трем основным уровням организации биосистем: организму, виду и экосистеме. В то же время очевидно, что этот перечень неполон: и организм, и вид, и экосистема сами являются сложными системами, состоящими из целой иерархии подсистем.
Чтобы упорядочить наши представления об уровнях разнообразия, обратимся к кибернетическому пониманию этого термина. С кибернетической точки зрения (Эшби, 1959), разнообразие – это количество возможных состояний системы. С этой точки зрения можно отличать потенциальное разнообразие (количество возможных различных состояний рядоположенных систем) и реализованное разнообразие (количество наблюдаемых состояний, принимаемых рассматриваемыми системами). Те признаки, по которым система может принимать различные состояния, можно назвать ее «степенями свободы». Биоразнообразие – это реализованный набор состояний биосистем по определенному набору их «степеней свободы».
По каким признакам, «степеням свободы» могут отличаться особи внутри популяции? К примеру, по полу, возрасту, генетическим задаткам. На каком уровне определяются эти характеристики? Пол у большинства позвоночных определяется на генотипическом уровне и зависит от набора геномов особи. В некоторых случаях пол может переопределяться эпигенетически (в результате взаимодействия наследственной программы развития и условий среды, в которых реализуется онтогенез). Возраст отражает онтогенетические изменения во времени. Процессы, влияющие на выживание и смертность особей разного пола и возраста, отражаются на половой и возрастной структуре популяций. При размножении с оплодотворением генотип особи определяется геномами образовавших зиготу гамет и цитоплазматической наследственностью. Генетическая уникальность особи определяется составом геномов, которые входят в ее генотип, а само по себе генетическое разнообразие задается на уровне геномов (табл. 1).
Таблица 1. «Базовый комплект» уровней биоразнообразия (от популяционного и ниже)
|
Системы |
Уровень разнообразия |
Ведущие факторы изменчивости |
|
Популяции |
Возрастной |
Рождаемость и смертность |
|
Половой |
Динамика соотношения полов на разных этапах онтогенеза |
|
|
Генофондный |
Отбор, дрейф генов, миграции |
|
|
Особи |
Онтогенетический |
Развитие и старение |
|
Эпигенетический |
Вариативность процессов развития |
|
|
Генотипический |
Комбинирование геномов при оплодотворении |
|
|
Геномы |
Генетический |
Рекомбинация |
|
Гены |
Аллельный |
Мутагенез |
Набор уровней разнообразия, показанный в табл. 1, можно считать «базовым», характерным для большинства видов с простым жизненным циклом с оплодотворением — например, для серых жаб, Bufo bufo (Linnaeus, 1758), нерестящихся в том же водоеме, что и рассматриваемые нами зеленые лягушки. Группы организмов, характеризующиеся специфическими степенями свободы, будут характеризоваться и специфичными уровнями разнообразия. К примеру, для нашего вида, Homo sapiens Linnaeus, 1758, важными уровнями изменчивости, соответствующими популяциям и особям, являются уровни культурного разнообразия. Необычность группы зеленых лягушек связана с тем, что для нее характерна межвидовая гибридизация, гемиклональное наследование, межвидовой перенос ядерной и цитоплазматической генетической информации, а также разнообразие гибридов по плоидности и составу производимых гамет (Plötner, 2005; Шабанов, Литвинчук, 2010). Указанные особенности зеленых лягушек порождают новые «степени свободы» их изменчивости и порождают новые уровни разнообразия (табл. 2).
Таблица 2. Уровни биоразнообразия, характерные для гемиклональных популяционных систем гибридогенетического комплекса зеленых лягушек. Специфические для Pelophylax esculentus complex уровни выделены полужирным шрифтом
|
Системы |
Уровень разнообразия |
Ведущие факторы изменчивости |
|
Популяции (популяционные системы) |
Возрастной |
Рождаемость и смертность |
|
Половой |
Динамика соотношения полов на разных этапах онтогенеза |
|
|
Видовой (родительские виды, гибриды) |
Межвидовая гибризизация, клональная передача геномов видов, отсутствующих в ГПС |
|
|
Цитогенетический |
Динамика состава ГПС из-за различий в эффективности воспроизводства разных форм |
|
|
Генофондовый |
Отбор, дрейф генов, миграции |
|
|
Особи |
Эпигенетический |
Вариантивность процессов развития |
|
Цитоплазматической |
Передача через гибридов митохондрий иного вида, отбор разных митохондриальных линий |
|
|
Гаметогенетический |
Элиминация разных геномов в гаметогенезе |
|
|
Плоидность |
Количество геномов |
|
|
Генотипический |
Комбинирование геномов при оплодотворении |
|
|
Геномы |
Характер наследования |
Клональная передача или рекомбинация |
|
Видовой |
Межвидовая гибридизация, полуклональное наследование |
|
|
Генетический |
Рекомбинация (в т.ч. — межвидовая) |
|
|
Гены |
Аллельный |
Мутагенез |
К названному комплексу принадлежат два родительских вида: прудовая, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) и озерная, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) лягушки, а также их гибриды, названные съедобными лягушками, Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758). Замечательной особенностью гибридных лягушек является то, что в типичном случае в гаметы у них переходит не рекомбинированная смесь тех геномов, что они получили от родителей, а один из родительских геномов в чистоте. К примеру, в Северско-Донецком центре разнообразия зеленых лягушек (Шабанов, Литвинчук, 2010) совместно размножаются особи P. ridibundus, а также следующие представители P. esculentus: диплоиды, передающие в гаметы геном P. lessonae; диплоиды, передающие геном P. ridibundus; диплоиды, производящие одновременно гаметы P. lessonae и P. ridibundus (!); триплоиды с двумя геномами P. ridibundus; триплоиды с двумя геномами P. lessonae. Кроме того, в этом центре иногда возникают тетраплоиды P. esculentus, а взрослые P. lessonae отсутствуют: их геномы передаются клонально из поколения в поколение среди гибридов (Шабанов и др, 2006; Коршунов, 2009). В других регионах распространения зеленых лягушек показано, что у P. ridibundus характерные для этого вида митохондрии вытеснены митохондриями P. lessonae, полученными при возвратных скрещиваниях с P. esculentus (Plötner.ea., 2008). Результатом таких особенностей зеленых лягушек является, к примеру, возникновение гемиклональных популяционных систем (ГПС), которые, в отличие от обычных популяций, объединяют особей разных видов, отличающихся по плоидности и характеру производимых гамет.
Необычные уровни разнообразия, порожденные этими и другими «степенями свободы», характерными для зеленых лягушек, могут быть присущими и для других гибридогенных комплексов видов. Конечно, эти уровни неравнозначны. К примеру, потенциальное разнообразие геномов по их клональности и рекомбинантности несравнимо меньше потенциального генетического разнообразия геномов. Разные уровни разнообразия взаимодействуют: так, клональная передача геномов резко сужает их реализованное генетическое разнообразие. В любом случае, все уровни разнообразия, как общие для большинства организмов, так и характерные для их отдельных групп, нуждаются в изучении и сохранении.
Работа выполнена при поддержке Фонда фундаментальных исследований ХНУ им. В. Н. Каразина, а также гранта ГФФИ Украины и РФФИ (Россия).