Расницын, 2008. Теоретические основы эволюционной биологии - 03

1.2.2.3. Филетика

Филетика, как и кладизм, исходит из того, что организация живых существ определяется не только и даже не столько условиями их существования, сколько их историей. Сходство истории (кровное родство) во многом предопределяет и сходство организации. Разница в том, что методология кладизма игнорирует все, кроме родства, фенетика игнорирует родство, а филетика пытается учесть и родство, и сходство.

Для того, чтобы филетический таксон одновременно отражал и сходство, и родственные отношения, он должен быть, во-первых, фенетически (по сходству) максимально однороден и максимально отличен от других таксонов, во-вторых, монофилетичен. Монофилия понимается в широком смысле по сравнению с кладизмом, т.е. включая голофилию (монофилию в кладистическом смысле, см. Ashlock, 1971) и парафилию. Филогенетическая квалификация таксонов определяется линиями происхождения, пересекающими границы таксона. Если его нижнюю границу пересекает единственная линия (один корень), таксон именуется монофилетическим (в широком смысле), если их больше — полифилетическим. Более точной, впрочем, будет другая формулировка: таксон следует считать монофилетическим, пока и поскольку нет надежных свидетельств его полифилии (презумпция монофилии таксона).

Кладисты переопределили понятие монофилии, имея в виду не только происхождение (корни) таксона, но и его дальнейшую судьбу. Если верхняя граница монофилетического (в нашем смысле) таксона не пересечена филетическими линиями, т.е. таксон не имеет явных потомков, мы его именуем голофилетическим, а кладисты — монофилетическим. Если же его верхняя граница пересечена (потомки есть), и для филетистов, и для кладистов это парафилетический таксон. Кладисты именуют голофилетический таксон монофилетическим, поскольку с их точки зрения парафилетический таксон точно так же не имеет права на существование, как и полифилетический. Они не нуждаются в термине, объединяющем голофилетический и парафилетический таксоны: для них такое объединение бессмысленно. А для филетики такой термин совершенно необходим, поскольку там обе эти формы таксона (голо- и парафилетические) признаны и равноправны. Именно таким, филетическим, было первоначальное понимание термина монофилия, оно же принято и здесь.

Существует еще более широкое понимание монофилии — как происхождения естественного таксона несколькими корнями от общего предка в недрах предкового таксона (плюрифилия, пахифилия, широкая монофилия). Именно так сейчас представляют происхождение млекопитающих, рептилий и многих других крупных групп: отсюда и термины маммализация, артроподизация, ангиоспермизация и т. п. Широкая монофилия не только подпадает под определение полифилии в кладистической формулировке, но и вообще исчерпывает реальное содержание этого термина. Согласно определению, за пределами широкой монофилии остается только множественное происхождение таксона, естественность которого отрицается (мы еще будем иметь дело с ними в разделе 1.2.3.3). Но для искусственного таксона множественность его происхождения тривиальна, и вряд ли кому-то придет в голову это обсуждать специально. Содержать отдельный термин для такого случая мне кажется излишним, так что я буду называть полифилией все случаи множественного происхождения таксона, как это и сформулировано выше.

Таким образом, оказывается, что многие (если не все) хорошо изученные таксоны являются полифилетическими в указанном смысле. В то же время трудно усомниться в естественности рептилий, млекопитающих, членистоногих, покрытосеменных и многих других таксонов, для которых более или менее убедительно показано происхождение более чем одним корнем от предкового таксона. Таким образом, полифилия может оказаться нормой в таксономии. И тем не менее я считаю, что методологически правильнее исходить из презумпции монофилии. Тому я вижу две причины: во-первых, на нынешнем весьма низком уровне изученности большинства таксонов обнаружение множественности происхождения конкретной группы скорее будет фальсифицировать гипотезу ее естественности, чем презумпцию монофилии. Если же группа действительно естественна, то дополнительное исследование, спровоцированное обнаружением полифилии (см. ниже), только подтвердит ее естественность и в конце концов заставит признать презумпцию монофилии несправедливой в данном конкретном случае.

Существует и другая причина, почему отказ от презумпции монофилии (в принятом здесь понимании, исключающем широкую монофилию) представляется методологически опасным. Это означало бы отказ от использования филогенеза для контроля естественности таксона (см. ниже) и, следовательно, переход на позиции фенетики. Такое решение кажется по меньшей мере преждевременным.

Вернемся к филетической процедуре. Филетический таксон был определен как монофилетический континуум (Пономаренко, Расницын, 1971). Определение монофилии дано выше, континуум же понимается как непрерывная цепь, ветвящаяся или нет, построенная из подчиненных таксонов (монофилетических континуумов меньшего объема) таким образом, что каждый из них фенетически ближе к любому из его непосредственных соседей по цепи, чем к членам любых других таксонов (рис. 6). Таким образом, континуум отделен гиатусом (перерывом непрерывности сходства) от всех других континуумов.

Рис. 6. Фенетическая структура низших перепончатокрылых насекомых на уровне семейства, демонстрирующая континуумы нескольких иерархических уровней (из Расницына, 19726). Линиями изображены уровни сходства: одинарной линией — низший уровень из изображенных, тройной — наивысший. Сокращения: Аг — Аrgidае, Ах — Аnахуеlidае, В1 — Blasticotomidae, Сb — Cimbicidае, Ср — Серhidае, Dр — Diprionidае, Gs — Gidasiricidае, Мd — Меgаlоdontesidае, Mm — Myrmiciisае, Оr — Orussidае, Рg — Pergidae, Рl — Раmphiliidае, Ро — Раrоryssidaе, Рр — Раrараmphiliidае (ныне в Sepulcidае), Sc — Sepulcidае, Sr — Siricidае, Tt — Tenthredinidае, Хd — Хyelydidае, XI — Хуеlidае, Xt — Xyelotomidae, Ху — Хiphydriidае.

Строить систему, основанную на двух разных критериях (в данном случае это родство и сходство), рискованно тем, что допускает произвол в их применении — если только сферы компетентности двух критериев четко не разведены. Кладизм и фенетика решают проблему предельно просто — отказываясь использовать тот или иной из двух критериев: кладизм игнорирует сходство, фенетика — родство. Филетика действует тоньше: она использует оба критерия, но по-разному. Сходство используется как критерий, задающий систему, родство — как критерий, контролирующий качество системы. Таксон выделяется прослеживанием гиатусов (разрывов в сходстве), а затем проверяется на единство происхождения.

Итак, филетика требует, чтобы члены ее таксона были достаточно сходны, чтобы удовлетворять критерию континуума, и при этом не обнаруживали бы признаков полифилии (происхождения от более чем одной линии предков). Если континуум оказывается полифилетичным, критерии вступают в конфликт. В этом случае систематик едва ли станет отбрасывать все, что было сделано, и начинать работу сначала. Его естественной реакцией будет попытка фальсификации этого результата путем дополнительного изучения соответствующей группы. Попытка обычно оказывается успешной в том или ином смысле. Например, более широкий анализ может обнаружить, что сходство полифилетических групп поверхностное. Отряд сетчатокрылых насекомых (Neuroptera) долгое время включал группы, близкое родство которых впоследствии не подтвердилось. Так, еще Шарп (1910) объединял под этим именем, помимо сетчатокрылообразных в современном понимании, также эмбий (Embioptera), термитов (Isoptera), сеноедов (Psocoptera), пухоедов (Mallophaga), стрекоз (Odonata), веснянок (Plecoptera), поденок (Ephemeroptera), скорпионниц (Mecoptera), и ручейников (Trichoptera). Похожей была судьба млекопитающих отряда толстокожих (Pachydermata): таксон использовался в XVIII и XIX веках для объединения слонов, тапиров, носорогов, бегемотов и свиней, но затем был отвергнут в пользу выделения более естественных (монофилетических) отрядов.

В других случаях удалось фальсифицировать гипотезу полифилии, как в случае с зайцеобразными. Они были выделены в свое время в особый отряд Lagomorpha, будто бы лишь конвергентно сходный с грызунами (Gidley, 1912). Хотя статус отряда за зайцеобразными сохранился, по современным представлениям они образуют с грызунами монофилетическую группу Glires (Wilson, 1989).

Вполне возможен случай, когда обе гипотезы (сходства и полифилии) окажутся равно правдоподобными. Скорее всего, это будет означать, что наша попытка была недостаточной, и нужно попытаться заново проанализировать ситуацию и устранить конфликт. Но нельзя исключить, что мы действительно добрались до реальной множественности корней естественного таксона, о которой мы уже неоднократно говорили. Как отличить одну ситуацию от другой, у меня рецепта нет, но на всякий случай лучше еще раз попытаться проанализировать систему и филогенез группы на более широком материале.

Существуют и совершенно очевидные случаи, когда традиционная систематика сохраняет несомненно полифилетические таксоны, которые не могут быть без значительных потерь заменены монофилетическими. Я имею в виду различные паратаксоны в таких областях, как палеонтология, паразитология, микология, а также многие таксоны прокариот (подробнее см. раздел 1.2.3). Существование паратаксонов еще раз подтверждает, что традиционная систематика в конечном счете ориентируется на сходство, а родство использует лишь как способ косвенным образом оценить тотальное сходство (в том числе по еще не изученным признакам), которое прямой оценке недоступно. Следовательно, родство здесь используется приблизительно так же, как в генниговой версии кладизма апоморфия используется для установления дивергенций, а в бразерсовой версии дивергенции служат для определения последовательности апоморфий.

Таким образом, все рассмотренные подходы одинаково последовательны (монистичны, не эклектичны): геннигов кладизм в конечном счете ориентирован на последовательность актов дивергенции, бразерсов — на последовательность апоморфий, фенетика — на наличное (доступное непосредственному изучению) сходство, филетика — на тотальное сходство (недоступное прямому наблюдению, но косвенно оцениваемое с помощью родства).

Теперь мы можем вернуться к вопросу о сравнительных достоинствах и недостатках кладизма и филетики. На мой взгляд, важнейшим достоинством филетики является ее конечная опора на сходство, т.е. на признаки как таковые. Она может удовлетвориться сходством в наличных признаках, если сколько-нибудь надежные свидетельства родства отсутствуют, и будет при этом столь же эмпирична, как фенетика. Фактически это и будет фенетика. Но она же будет использовать все (и только!) достаточно надежные филогенетические данные, чтобы повысить надежность создаваемой ею системы, не делая ее при этом слишком гипотетичной. В противоположность филетике, кладистическая система и непосредственно, и в конечном счете опирается на родство, т.е. на интерпретацию признаков (на предположения относительно эволюционной последовательности состояний признаков). В результате кладистическая система значительно более гипотетична, чем филетическая.

Другая сторона сказанного заключается в том, что филетика «всеядна», а кладизм «привередлив». Кладизм предъявляет гораздо более жесткие требования к используемым им признакам, чем филетика (и фенетика), потому что признаки, не поддающиеся надежной поляризации, бесполезны. Это, правда, касается только геннигова кладизма (ручного, или «кладизма пера и бумаги»). В компьютерном кладизме можно использовать любые признаки, но если программа не сможет уверенно реконструировать последовательность изменений некоторого признака (а она вряд ли сможет это сделать много лучше, чем хороший систематик), то этот признак будет лишним в расчетах.

Более того: признаки, хорошо работающие в какой-то части исследуемой совокупности, но обнаруживающие многочисленные параллельные изменения (гомоплазии) в других ее частях, как мы видели, девальвируются и учитываются лишь в малой степени — даже там, где в действительности они филогенетически информативны. Менее изученные таксоны, например, вымершие, охарактеризованы меньшим числом признаков и поэтому часто не находят точного места в компьютерных кладограммах, даже если сохраняют филогенетически важные признаки. В результате кладисты вынуждены объявлять паратаксонами («плезионами») многие группы, рассматриваемые филетикой как нормальные (ортотаксоны), но известные недостаточно для того, чтобы точно охарактеризовать их родственные отношения с лучше изученными таксонами. Естественно, это снижает таксономическую эффективность кладизма.

Филетическая система, учитывающая как сходство, так и родство, более информативна, чем другие. Дж.С. Фаррис (Farris, 1979) в качестве возражения напоминает, что кладистическая система в ее наиболее полной форме указывает происхождение всех признаков и поэтому более информативна, чем фенетическая (и, следовательно, филетическая). Этот вывод не бесспорен, поскольку исчерпывающая полнота системы недостижима. Действительно, чем больше информации мы набираем о поляризации известных признаков, тем больше обнаруживается новых признаков, характер эволюции которых еще не известен и которые поэтому не могут быть использованы в «ручном» кладистическом анализе. В результате приходится работать с неполным набором признаков по сравнению с филетикой, и в этом смысле система несет меньший объем информации. Компьютерный кладизм может использовать все доступные признаки, но поляризацию трансформационных серий он производит автоматически, исходя просто из распределения состояний признаков (по методу внешней группы), т.е. из весьма ограниченной информации. Все прочие знания об истории признаков, широко используемая филетикой и ручным кладизмом, здесь игнорируется, так что общие потери информации велики.

Фактически любой из сравниваемых таксономических методов использует только часть доступной информации, причем эти части не слишком сильно перекрываются. Компьютерный кладизм использует обширное поле данных, но весьма избирательно и поверхностно. Фенетика действует сходным образом, но не практикует избирательности. Ручной кладизм использует ограниченный «элитный» материал, отобранный из неограниченно широкой совокупности. Филетика также «просеивает» неограниченный объем исходных данных, но она более свободна, чем «ручной» кладизм, в его сортировке, и чем фенетика и компьютерный кладизм, в его интерпретации. Поэтому она способна к извлечению более обширной и разнообразной информации, чем другие подходы.

Существует и другой аспект проблемы. Из сказанного выше видно, что информация заключена не в системе самой по себе, а в ее описании или, скорее, в том, что лежит в ее основании. Система как таковая содержит только весьма ограниченную информацию о топологии соответствующей дендрограммы и о длине ее междоузлий, интерпретированной в таксономических рангах. Так, симметричная дихотомическая дендрограмма о четырех конечных таксонах и без дополнительной информации об их рангах содержит три бита информации и не больше. Детализация ранжирования таксонов обогащает информационное содержание системы, и в этом плане наиболее богаты оригинальные системы Геннига с их невероятным числом нумерованных рангов, исчерпывающе отражающих предполагаемую последовательность актов дивергенции. Однако этот подход был признан непрактичным, и он фактически оставлен в пользу традиционной линнеевой иерархии рангов (Wiley, 1979). Такая форма ранжирования содержит ограниченную кладистическую информацию и использует ее произвольным образом (привязка ранга к одной из многих последовательных дивергенций произвольна), делая тем самым послегенниговый кладизм эклектичным. Искусственные правила типа нельсонового phyletic sequencing (Nelson, 1973b; Cracraft, 1974) мало помогают. Мы можем договориться, что гребенчатую кладограмму следует преобразовать в группу таксонов одного ранга, перечисляемых в порядке их дивергенции, начиная с отошедшего первым, но в последней паре порядок неизбежно будет произвольным. И мы не сможем отличить такой список от другого, построенного произвольно или основанного на более сложной кладограмме, не строго гребенчатой или/и включающей политомию.

Утверждается, что фенетика и филетика в отличие от кладизма используют таксоны, охарактеризованные отсутствием признака (Platnick, 1979). Имеется в виду парафилетический таксон, характеризующиеся отсутствием апоморфий. Выше, однако, было показано, что апоморфия не есть признак или состояние признака. Апоморфия — это гипотеза относительно истории признака, так что ее отсутствие и отсутствие признака — вещи разные. Ящерицы лишены апоморфий, отделяющих их от змей, но у них есть признак — ноги.

Заслуживает обсуждения также проблема симбиотических и гибридных таксонов, важная в силу хотя бы того, что они слишком обычны, чтобы их игнорировать как нечто экзотическое. Первую категорию представляет не менее чем сам таксон эвкариот, а гибриды очень характерны, например, для многих таксонов растений. Согласно обзору Н.Н. Цвелева (1993), в семействе злаков (Poaceae) триба Triticeae включает 500 видов, из которых 300 кариотипически определенно представляют собой межродовые гибриды, которыми, в частности, составлены самые большие роды. Утверждается, что то же самое свойственно и многим другим таксонам высших растений. Симбиотический и гибридный таксоны полифилетичны (или составляют часть полифилетического таксона) по определению, поскольку их граница (или граница старшего таксона) пересечена более чем одной предковой линией, что категорически нарушает принципы кладизма. Тем не менее, такие таксоны принципиально не могут быть расчленены на голофилетические составляющие и поэтому должны быть исключены из компетенции кладизма, с чем вряд ли кто-либо согласится.

Существуют и другие соображения, имеющие отношение к сравнению конкурирующих таксономических концепций. Однако и сказанного достаточно для заключения, что каждой из них свойственны свои достоинства и недостатки, которые, впрочем, не всегда уравновешивают друг друга.

Кладизм сводит систему группы к ее генеалогической истории, фенетика к доступным для анализа признакам сходства, а традиционная систематика (в зеркале филетики) пытается использовать и то, и другое, причем не произвольно, а упорядоченным образом. При этом, если сколько-нибудь надежные свидетельства родства отсутствуют, традиционная систематика удовлетворится просто сходством в наличных признаках, и тогда это будет фенетика. Но когда возможно, она же будет использовать все доступные филогенетические данные, чтобы повысить надежность создаваемой ею системы.

Фенетика сугубо эмпирична, а кладизм, напротив, высоко гипотетичен, так как и непосредственно, и в конечном счете опирается на родство, т. е. на интерпретацию сходства. Филетика же свободна занимать любую позицию в этом спектре в зависимости от свойств материала, доступного в каждом отдельном случае. Филетика «всеядна» и может работать с любым доступным материалом, используя при необходимости любые фенетические и кладистические методы. Напротив, кладизм «привередлив» и предъявляет гораздо более жесткие требования к используемым им признакам. Поэтому так часто кладистическая система оказывается либо неустойчивой, когда минимальные изменения параметров расчета существенно меняют форму кладограммы, либо не интересной («не разрешенной», с не выясненными отношениями многих таксонов). По этой же причине кладисты вынуждены объявлять паратаксонами («плезионами») многие группы, которые для филетики вполне нормальны.

Тем не менее, кладизм — доминирующая система взглядов на Западе, и у нас дело идет к тому же. Так проще. Четкая методика, меньше места для интуитивных оценочных функций, вроде оценки уровня сходств и различий, нет отдельных задач построения системы и филогенеза. Особенно велики подобные преимущества у компьютерного (экономного) кладизма. Здесь сохраняется единственный этап, на котором еще нужно думать: это выделение группы для анализа, поиск и отбор признаков для расчета кладограммы. Впрочем, кладисты не утруждают себя анализом методологии этой важнейшей части работы. А дальше все просто: составляем матрицу, вставляем ее в сложную, но детально описанную и потому вполне доступную для пользователя компьютерную программу, запускаем мощный компьютер и ждем окончания расчетов. Если кладограмма не понравилась, можно изменить параметры расчета, и пусть компьютер посчитает еще. В конечном счете он выдаст приемлемый результат, хотя бы минимально согласующийся со здравым смыслом (т.е. с априорными ожиданиями).

Фактически кладизм является ярким примером дедуктивного, а не гипотетико-дедуктивного построения. Действительно, кладизм использует в качестве постулата весьма правдоподобное утверждение — что общее филогенетическое прошлое обуславливает сходство родственных групп. Отсюда делается вывод, не подвергаемый дальнейшей проверке, что система организмов должна быть строго изоморфна их генеалогии, эксплицированной в кладограмме. При этом не принимаются всерьез никакие доказательства, что по крайней мере некоторые из важнейших постулатов кладизма лишены биологического обоснования, а результаты их последовательного применения нередко противоречат здравому смыслу и результатам, полученным другими методами, включая палеонтологический и молекулярный (см. выше). Нет никаких биологических причин для того, чтобы дивергенция проходила только в форме строгой дихотомии с обязательным исчезновением предкового вида в момент дивергенции — наоборот, существуют очень надежные наблюдения над ископаемыми (например, Невесская и др., 1986, Nevesskaya еt аl., 2001), говорящие о том, что предковый вид в течение миллионов лет может давать начало все новым и новым дочерним видам. Равным образом, генеалогическая близость может эффективно отражать отношения по другим свойствам организмов только при существенной равномерности эволюционного процесса, но как уже было показано, палеонтология в избытке предъявляет убедительнейшие свидетельства крайней неравномерности эволюционного процесса.

Получается, что все-таки лучше заниматься традиционной систематикой, но при этом четко понимать ее основания, критерии и цели, сформулированные филетикой, и использовать методы кладизма и фенетики только там, где они могут реально помочь.