 |
||||
|
|
Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. |
|
||
|
I. Vertebrates Zoology |
Герпетофауна (sensu stricto) Харківської області |
IV. Amphibia sensu lato |
||
Поняття "герпетофауна" іноді застосовують і для фауни рептилій, і для фауни амфібій. Це є прикладом трактування цього поняття sensu lato, у широкому розумінні. Герпетофауна sensu stricto (у вузькому розумінні) — це фауна власне рептилій, на відміну від батрахофауни — фауни амфібій. Далі наведено огляд герпетофауни sensu stricto за методичкою (з невеликими змінами) Атемасова Т. А., Влащенко А. С., Гончаров Г.Л., Зіненко О. І., Коршунов О.В., Токарський В. А., Шабанов Д. А., Шандиков Г. А. Навчально-польова практика із зоології хребетних. – Х. : ХНУ імені В. Н. Каразіна, 2019. – 196 с. Огляд рептилій в цьому джерелі написано О. І. Зіненком.
Герпетофауна (sensu stricto) Харківської області
Ряд Черепахи (Testudines)
Рано відокремлена, дуже своєрідна група сучасних рептилій. Такі характерні анатомічні риси, як наявність черевного і спинного панцирів (пластрон і карапакс), до складу яких увійшли хребці, ребра і грудина, механізм дихання за допомогою рухів лап і зміни обʼєму ротової порожнини, розташування поясів кінцівки всередині (а не зовні) грудної клітки, наявність рогового дзьоба замість зубів, і т. д. були набуті черепахами ще в тріасі. У сучасній фауні близько 300 видів, 2 підряди, 14 родин. Серед черепах є морські, прісноводні і наземні форми. Найдрібніші мають довжину панцира близько 10 см, а найбільші належать до найбільших сучасних гадів: шкіряста черепаха при довжині тіла більше 2 метрів може важити до тонни. Розмножуються, відкладаючи яйця, причому немає жодного живородного виду, і навіть спеціалізовані морські види змушені залишати воду на час відкладання яєць. Як рослиноїдні, так і м'ясоїдні види.
Найбільшою мірою риси, що вважаються «черепашачими» (повільність, тривалий термін життя), характерні для рослиноїдних сухопутних черепах родини Testudinidae. Єдиний вид нашої фауни – болотяна черепаха – досить активна і рухлива тварина. Втім, навіть для особин цього виду тривалість життя може перевищувати 100 років.
Болотяна черепаха (Emys orbicularis)
Єдиний сучасний вид черепах України, належить до підряду Скритошийних (Cryptodira), родини Emydidae. Довжина карапакса у дорослих особин коливається між 145 і 195 мм.
Болотяна черепаха (зі спини та з черевного боку)
Живе, як правило, в невеликих водоймах зі слабкою течією або без неї, із сильно розвиненою водяною рослинністю: протоках, старицях, озерах, плавнях, болотах, ставках тощо. Болотяна черепаха має найбільший серед всіх прісноводних черепах ареал, який простягається від Іберійського півострова до Аральського моря. На південь поширена до Півночі Африки, Туреччини, Північного Ірану, на півночі кордон ареалу проходить через Францію, Німеччину, Польщу, Литву, Росію. Довгий час болотяна черепаха вважалася монотипічним видом, проте після ревізії було показано, що існує цілий ряд таксонів, з яких більшість – підвиди (8), а форма з Сицилії виділена в окремий вид. На території України мешкає номінативний підвид.
Яйця відкладає в червні. Для відкладання вибирає схили південної та південно-західної експозиції з легким ґрунтами, зазвичай на відстані сотень метрів, але нерідко в декількох кілометрах від води. Більшість кладок стають здобиччю хижих звірів (собак, лисиць, єнотоподібного собаки). Черепашата, що вилупилися, у вересні або вже після зимівлі в ґрунті – в квітні-травні – мігрують у водойми. Дорослі зимують у воді. Живиться головним чином безхребетними, рідше – рибами і амфібіями, а також рослинною їжею. Досить звичайний вид, але скорочує свою чисельність та особливо потерпає від руйнування кладок і втрати місць для яйцекладки. В околицях біостанції черепах можна спостерігати в заплаві річки Сіверський Донець, а також в ставках. Під час відкладання яєць самки трапляються в Зайцевому ярі, в бору і навіть на території біостанції.
Ряд Лускаті (Squamata)
Найчисленніший ряд сучасних рептилій, включає в себе підряди Ящірки (Lacertilia, ~7300 видів) і Змії (Ophidia, майже 4000 видів). Раніше було прийнято виокремлювати ще й нечисленний підряд амфісбен (Amphisbaenia, близько 200 видів). Згідно змолекулярною філогенію виявилося, що кілька родин амфісбен є найближчими до справжніх ящірок (детальніше – тут). У Харківській області трапляються представники родин Справжні ящірки (Lacertidae) і Веретільницієві (Anguidae). Зі змій тут мешкають представники родин Вужоподібні (Colubridae) і Гадюкові (Viperidae); амфісбени у фауні України відсутні.
Для всіх лускатих характерне вкрите роговими лусками, щитками або зернятками тіло, рухливе зчленування квадратної кістки з черепом. Серед лускатих світової фауни є риючі, наземні, водні і навіть здатні до плануючого польоту форми. Розміри тіла варіюють від декількох сантиметрів (хамелеон брукезія) до 12 метрів (сітчастий пітон). Найбільша різноманітність спостерігається в тропіках, але окремі представники поширені на північ аж до полярного кола. М'ясоїдні, лише серед ящірок зрідка трапляються рослиноїдні форми. Первинно яйцекладні тварини, але види помірних широт, високогірні види, а також види, що ведуть водний спосіб життя, часто переходять до живородіння.
Форма тіла ящірок близька до вихідної для чотириногих. У більшості гнучке довге тіло може лише ненадовго підніматися над опорою при випрямленні кінцівок; голова і хвіст в цьому випадку служать противагами, що не дозволяють тулубу «провисати» до землі між поясами кінцівок. Як пристосування до протискування між перешкодами при риючому засобі життя або під час життя в густих заростях кінцівки можуть зникати. Безногість виникала в ході еволюції ящірок багаторазово.
Становлення змій було пов'язано не тільки з втратою кінцівок, але і з редукцією грудини і втратою жорсткості грудної клітини, а також з розвитком кінетизму черепа і здатності до проковтування великої здобичі (макрофагією). Ймовірно, предки змій вели риючий спосіб життя у вологому ґрунті або рослинному опаді, протискуючись між жорсткими перешкодами (стеблами, корінням, камінням). Найбільш базальні сучасні змії — сліпозмійки, які наразі віднесені до кількох окремих родин, мають риючий спосіб життя та не живляться великою здобиччю. Про існування загального риючого або водного предка говорить і унікальна будову ока сучасних змій, що відрізняється від ока ящірок механізмом акомодації. Кінетизм черепа і макростомізація, а також набуття «відкритої» грудної клітини дозволили зміям пристосуватися до заковтування великих жертв, і багато в чому забезпечили успіх цієї групи. При полюванні на велику здобич істотні труднощі пов'язані з її іммобілізацією і перетравлюванням. Вищі змії набули отруйний апарат: отруйні залози, що виникли з видозмінених слинних, та спеціально влаштовані порожнисті збільшені отруйні зуби, призначені для введення отрути в тіло жертви. Набір ферментів отрути принаймні у деяких видів не тільки вбиває або паралізує здобич, а й здійснює початкові стадії травлення.
Підряд Ящірки (Sauria)
Веретільниця ламка (Anguis colchicus)
Безнога ящірка з гладким блискучим тілом, рухливими повіками, невеликими вушними отворами (у більшості особин). Загальна довжина досягає 45 см, з яких половина припадає на хвіст.
Веретільниця
Під час нападіння хижака хвіст легко відривається і не регенерує, і тільки деякі дорослі особини мають цілий хвіст. Самці сріблясто-сірого, з яскравими блакитними плямами на спині, самки світло-коричневого кольору. Поширена на Балканах, у Східній Європі, Малій Азії, на Кавказі і в Північному Ірані. На півночі доходить майже до полярного кола, на сході – до річки Тобол в Західному Сибіру.
Через Харківську область проходить південна межа ареалу. Населяють біотопи з товстим шаром підстилки і сильним зволоженням. Живиться слимаками, дощовими черв'яками, багатоніжками, павуками, комахами. Яйцеживородний вид. В кінці липня — серпні народжують 9-19 дитинчат в прозорих яйцевих оболонках. Більшість зустрічей як в околицях біостанції, так і в лісостепу в цілому припадає на нагірну діброву; рідше трапляється у вологих лісових ділянках в заплаві річки або в бору.
Прудка ящірка (Lacerta agilis)
Найбільш поширений і численний вид рептилій фауни України, тому часто є об'єктом для екологічних та еволюційних досліджень. Довжина тіла зазвичай не перевищує 90 мм, довжина хвоста — 150 мм. Дорослі самці в період розмноження і частина самок протягом усього сезону (морфа viridinota ) — зеленого кольору. Малюнок має дві (у західних підвидів) або три (у східних підвидів) світлі лінії вздовж спини з темними плямами між ними, світлі «вічка» на боках. Іноді трапляються особини без малюнка, так звана морфа immaculata.
Прудка ящірка та особливості забарвлення спини у представників її поширених в Харківській області підвидів (ліворуч – південний, L. a. chersonensis; праворуч – східний, L. a. exigua)
Ареал займає територію від Англії до Прибайкалля і Північно-Західного Китаю і від Скандинавії до Балканського півострова і Північної Туреччини. Виділяють від 6 до 10 підвидів прудкої ящірки, що утворюють східну і західну групу підвидів, а також своєрідний підвид L. agilis boemica з Північно-Східного Кавказу. На території Харківської області представлена двома підвидами, що належать до різних груп підвидів: східний підвид L. a. exigua Eichwald, 1831 трапляється в більшій частині області, південний – L. a. chersonensis Andrzejowsky, 1832 – в Богодухівському, Коломацькому та Краснокутському р-нах. Між підвидами існує зона інтерградаціі, яка виникає через гібридизацію на межі ареалів підвидів.
На території Харківської області займає більш-менш відкриті ділянки майже у всіх типах біотопів, хоча відсутня на полях (може траплятися уздовж їх країв), великих болотах, а також в середині суцільних масивів лісів, та поступово зникає у великих містах. Основу раціону складають комахи: жорсткокрилі, перетинчастокрилі, лускокрилі, прямокрилі, двокрилі, клопи, а також павукоподібні і ракоподібні. Яйця (3-17) відкладають в червні-липні. В околицях біостанції найбільшої щільності сягає на межі заплави і борової тераси на лівому березі річки Сіверський Донець і на остепнених лучних схилах.
Ящірка живородна (Zootoca vivipara)
Невелика (довжина тіла 40-70 мм) ящірка. Забарвлена в коричневі тони, з жовтим (самки) або помаранчевим (самці) черевом.
Живородна ящірка
Молоді особини – майже чорні. Зуби є не тільки на щелепах, а й на верхньому піднебінні (сошник). Має найбільший серед ящірок світу ареал, який простягається від Ірландії до Японії і від Заполяр'я до Болгарії і півночі Італії. На півдні ареалу часто мешкає в горах. Морфологія дуже одноманітна, тому описано всього 4 підвиди, однак серед них є як живородні, так і яйцекладні форми, кілька хромосомних рас, які відрізняються структурою статевих хромосом самок. У Харківській області мешкає номінативний підвид, східна хромосомна форма. Довгий час присутність живородної ящірки в Харківській області вважалася сумнівною, що пояснюється її винятковою рідкісністю. Займає дуже невеликі за площею ділянки інтразональних біотопів: заплавних боліт і лук, блюдцеподібних знижень з реліктовою північною рослинністю на борових терасах. На півночі області трапляється також вздовж берегів заплавних водойм. Найближчі знахідки живородної ящірки відомі в Балаклійському районі та вздовж р. Уди на південь від Харкова; в околицях біостанції поки не знайдена. На півночі, вже в лісовій зоні трапляється в більш широкому спектрі біотопів і є одним з найчисленніших видів плазунів. У живленні переважають павукоподібні і дрібні комахи з м'якими покривами.
Різнобарвна ящірка (Eremias arguta)
Невелика ящірка з щільною статурою. Довжина тіла дорослих особин 50-70 мм. Забарвлення складається з чергування чорних і кремових плям, крапок і вічок на білому тлі. Черево біле, з косими рядами черевних щитків, щитки навколо ніздрів роздуті.
Різнобарвна ящірка
Черевні щитки справжніх ящірок (1) та ящурок (2)
Ареал займає територію від Румунії до Північно-Західного Китаю і Монголії. Описано шість підвидів, в Україні трапляється E. a. deserti (Gmelin, 1789). На територію Харківської області заходить з півдня по пісках борових терас, що поширені вздовж річок. Після висаджування сосни на пісках, збереглася на просіках, вирубках, поблизу залізничних і автомобільних доріг та в інших місцях, де деревна рослинність відсутня. В цілому, для біотопів різнобарвної ящурки характерні наявність незакріпленого піщаного ґрунту, низької зволоженості і рослинного проективного покриття, хорошої освітленості. В околицях біостанції можна зустріти на відкритих місцях в бору на лівому березі р. Сіверський Донець. Основу раціону складають жуки, перетинчастокрилі і павукоподібні.
Звичайний вуж (Natrix natrix)
Одна із найбільш звичайних змій. Загальна довжина тіла перевищує один метр, довжина тулуба у самок найчастіше досягає 60-70 см, у самців – 45-55 см. Голова вкрита великими щитками, зіниці круглі, на потилиці парні світлі, різних відтінків жовтого, плями. Луска з добре помітним реберцем по центру.
Голова звичайного вужа
Ареал займає територію від Західної Європи до Байкалу і від Скандинавії до Північної Африки і Малої Азії. Виділяють від 9 до 14 підвидів звичайного вужа, при чому деякі підвиди не визнаються, а деякі — з Центральної Європи, вже вважають самостійними видами (N. helvetica). У Харківській області вид представлений номінативним підвидом N. n. natrix.
Трапляється у всіх типах біотопів, але зазвичай тримається біля водойм, які є для вужів джерелом основних об'єктів живлення — амфібій. Далеко від води може годуватись наземними амфібіями. Вагітність триває довше, ніж у інших яйцекладних рептилій помірних широт. Затримка яєць в тілі самки і використання в якості місць відкладання яєць рослинності, що гниє, є пристосуванням до прискорення ембріонального розвитку в умовах прохолодного помірного клімату. В околицях біостанції найчастіше трапляється серед густої рослинності біля ставків і на берегах водойм в заплавах річок Сіверський Донець і Гомільша.
Водяний вуж (Natrix tesselata)
Близький до звичайного вужа вид. Жовті плями на потилиці відсутні, малюнок у вигляді темних плям, розташованих у шаховому порядку, на більш світлому тлі. Загальний тон забарвлення оливковий, іноді трапляються повністю чорні особини.
Голова водяного вужа
Ареал простягається від Південно-Західної Франції і Північної Африки до Перської затоки і Пакистану на півдні і Західного Китаю на сході. У Харківській області проходить північна межа поширення водяного вужа, відомо кілька зустрічей в околицях біостанції. Південніше, в Ізюмському районі, він трапляється регулярно. В останні роки локальна успішна популяція водяного вужа виявлена в центрі Харкова в місці злиття річок Харків і Лопань. Походження цієї популяції, ймовірно, пов'язано з інтродукцією.
Морфологія в межах ареалу досить стабільна, єдиний описаний на її підставі підвид не визнаний, проте згідно молекулярно-генетичних досліджень має не менш складну внутрішньовидову систематику, ніж інші широкоареальні види північної Палеарктики. На відміну від звичайного вужа більше пов'язаний з водою, тяжіє до водойм з невеликою течією і обривчастими, кам'янистими берегами. У раціоні переважають невеликі риби, часто — бички. Для водяного вужа характерні ті ж особливості розмноження, що і для звичайного.
Мідянка (Coronella austriaca)
Невелика змія завдовжки до 65 см. Зіниці круглі, тіло світле (оливкове, сіре) іноді з неправильним темним малюнком на голові і двома-чотирма рядами дрібних темних плям на спині і боках. Луска гладка з апікальними порами.
Мідянка
Поширена на території Європи, заходить в Малу Азію, Північний Іран і Казахстан. Описано три підвиди мідянки. У Харківській області, як і на всій території України, мешкає номінативний підвид C. a. austriaca. Досить звичайний вид, але веде потайний спосіб життя. Занесена до Червоної книги України (категорія II, вразливий вид). Трапляється в екотонах на межі лісу і відкритих біоценозів, у лісових масивах різних розмірів, на узліссях соснових і листяних лісів, в балках у степу, на схилах річкових долин, в старих садах, заплаві, іноді — в суцільному щільному лісі. Хоча часто підкреслюється харчова спеціалізація мідянки на справжніх ящірках, в околицях біостанції часто поїдає мишоподібних гризунів і веретільниць, і мешкає там, де прудка ящірка не живе. За літературними даними і окремими спостереженнями, також може живитись дрібними гадюками. Яйцеживородна змія.
Гадюка Нікольського (Vipera nikolskii)
Дрібна отруйна змія, з довжиною тіла до 1 м. Самці частіше досягають від 45 до 60 см, самки — 60-70 см. Гадюка Нікольського — один з чотирьох таксонів всередині групи звичайної гадюки , в якості підвиду якої, V. berus nikolskii, її часто наводять в літературі. Невизначеність із статусом цієї форми зумовлена тим, що, не зважаючи на цілий набір особливостей гадюки Нікольського у зовнішній морфології, екології, генетиці, велика кількість популяцій мають гібридне походження. Така ситуація не вкладається в так звану біологічну концепцію виду, яка передбачує наявність репродуктивної ізоляції між різними видами. Втім, більшість визнаних видів гадюк за певних умов гібридизують, тому статус гадюки Нікольського продовжує залишатися суперечливим, і частина дослідників вважають її підвидом, частина – окремим видом. Для гадюки Нікольського характерне суцільно чорне забарвлення без малюнка у дорослих особин, більш полімеризоване щиткування порівняно зі звичайною гадюкою, деякі екологічні особливості, склад отрути тощо.
Гадюка Нікольского; ліворуч – голова гадюки збоку
(позначені діагностичні ознаки, частоти трапляння яких підвищено
у порівнянні із номінативним підвидом звичайної гадюки:
Lor. – збільшена кількість вилицевих щитків,
S. oc.– два ряди підочних щитків, P. oc. – два ряди заочних щитків;
праворуч – голова гадюки зверху (а – апікальні щитки)
Новонароджені забарвлені подібно іншим гадюковим зміям і мають на спині темний зигзагоподібний малюнок на більш світлому, сірому або бурому тлі. Око вертикальне, лусочки тіла з добре вираженими реберцями, на кінці морди зверху два апікальних щитки. Ареал звичайної гадюки у широкому сенсі один з найбільших серед рептилій. Поширена від Англії до Сахаліну і від Заполяр'я до гір Греції і Болгарії.
Гадюка Нікольського займає південну частину ареалу звичайної гадюки в межах лісостепової природної зони від Румунії до Татарстану. У Харківській області проходить південна межа ареалу. Трапляється в широколистяних лісах на вододілах і правих берегах річок, рідше і вторинно — в заплавних лісах. Віддає перевагу екотонам, схилам, заростям чагарників. Постійно присутня на території біостанції. Живиться гризунами, рідше — іншими наземними хребетними. Живородна, народжує від 9 до 22 дитинчат. Отруйна, відомі поодинокі випадки загибелі людей.
Степова гадюка (Vipera renardi)
Дрібна отруйна змія з довжиною тіла до 70 см. Характеризується темним зигзагоподібним малюнком на спині, вертикальною зіницею, коротким хвостом.
Зовнішній вигляд і голова степової гадюки, зверху (а – апікальний щиток)
На голові одна апікальна лусочка, лусочки тіла з чітко вираженими реберцями. У минулому розглядалася в складі виду Vipera ursinii Bonaparte, 1835, але в результаті досліджень степову гадюку східну було підвищено до самостійного виду з 5-6 підвидами, розповсюдженого від України до Північно-Західного Китаю. В Україні тільки номінативний підвид, але з гірського Криму описаний підвід V. r. puzanovi, що не завжди визнається. Ареал головним чином розташований в межах степової та лісостепової природних зон. У Харківській області – зникаючий вид. Різке скорочення чисельності відбулося в другій половині XX століття і пов'язане, мабуть, з освоєнням степу, сильною фрагментацією популяцій, застосуванням отрутохімікатів. В теперішній час в Харківській та інших областях лісостепу України степова гадюка живе в залишках степів в балках, уздовж країв байрачних лісів, серед розріджених дерев на схилах, в старих садах, на піщаних терасах річкових долин в розріджених сосняках. У живленні, крім гризунів, значну частку складають прямокрилі та ящірки. Живородна.
Отруйна, але не є небезпечною для життя людини.