Как установил в 1936 году канадский ученый Ганс Селье, самые различные воздействия на организм человека и других животных вызывают сходную реакцию, связанную с деятельностью нервной и эндокринной систем. Стресс (от англ. stress — напряжение), или общий адаптационный синдром, — неспецифический ответ организма на разнообразные воздействия.
Результат взаимодействия факторов зависит от их специфики и механизмов приспособления к их неблагоприятному действию, но все-таки одно общее правило, описывающее такое взаимодействие, мы можем назвать. Неблагоприятные значения одного фактора сужают диапазоны толерантности к другим факторам. Гиперобъем (многомерный объем) в пространстве факторов, включающий такие их значения, при которых возможно существование рассматриваемого вида, назовем экологической нишей по Хатчинсону.
Различные организмы отличаются как по ширине, так и по значению характерных для них диапазонов толерантности. Широту диапазона толерантности показывает приставка «эври-», узость — «стено-». На приспособленность к высоким значениям рассматриваемого фактора указывает приставка «поли-», к низким — «олиго-». Корень «-галинность» используется в терминах, описывающих толерантность к солености, «-оксибионтность» — к содержанию кислорода в воде, «-гигричность» — к влажности и т.д. В отношении общей широты экологических ниш могут быть выделены эврибионты и стенобионты.
Принцип Шелфорда можно выразить так. Среди значений любого условия есть определенный диапазон толерантности — тот промежуток, в котором может существовать рассматриваемый организм. Оптимальное значение условия находится внутри этого диапазона. Чем дальше значение условия отклоняется от оптимума, тем сильнее его неблагоприятное действие на организм. Лимитирующим оказывается то из существенных для организма условий, значение которого сильнее всего отклоняется от оптимального. Закон Либиха и принцип Шелфорда могут рассматриваться как части правила лимитирующего фактора.
Фактор, небольшие изменения которого оказывают наибольшие воздействия на рассматриваемые организмы и который в силу этого определяет предел их развитию или распространению, называется лимитирующим (ограничивающим). Закон минимума Либиха можно выразить относительно кратко и более развернуто. Лимитирующим является тот ресурс, которого более всего недостает. На рост и развитие организма наибольшее влияние оказывает тот ресурс, доля обеспеченности которым минимальна.
Рассматривая земную биосферу, мы можем установить, какие факторы оказывают наибольшее влияние на распределение организмов по поверхности планеты. Те факторы, с изменением которых чаще всего окажутся связаны границы распространения организмов, и окажутся лимитирующими. Подробнее действие этих факторов было рассмотрено в главе, посвященной экосистемам, а здесь мы можем указать, что главные факторы для наземных экосистем — это температура и влажность, а для водных — наличие света и биогенов.
По их важности для организмов экологические факторы можно разделить на реквизиты — обязательные факторы, без которых невозможно существование организмов, и аксессуары — факторы, действие которых не является жизненно необходимым.При описании конкретной ситуации факторы можно разделить на благоприятные, лимитирующие и несущественные. Для популяционной экологии важно подразделение факторов на зависящие от плотности популяции и не зависящие от плотности популяции (или, что то же самое, факторы-регуляторы и факторы-модификаторы).
Одна из важнейших классификаций — подразделение экологических факторов на условия и ресурсы. Ресурсы потребляются организмами и при этом расходуются и исчерпываются, а условия влияют на организмы, зачастую изменяются ими, но не расходуются и не могут быть исчерпаны. Ресурсам соответствуют некоторые количества, которые уменьшаются в результате жизнедеятельности организма. Факторы не являются условиями и ресурсами сами по себе, они являются таковыми лишь для конкретных организмов.
Чтобы среду можно было описать и изучить, ее свойства условно рассматривают по отдельности и называют факторами. Фактор среды — отдельная характеристика окружающей среды, определенное явление, процесс или свойство, потенциально может влиять на находящиеся в этой среде организмы. Экологический фактор — отдельная характеристика экологической среды, определенное явление, процесс или свойство, которые влияют на изучаемый организм или изучаемую популяцию.
Глава 5. Аутэкология и основы средоведения
Определяя экологию как науку, мы сказали, что она изучает взаимодействие организмов и надорганизменных систем с окружающей средой. Уже из этого определения ясно, что основное свойство окружающей среды — не окружать, а влиять. Именно поэтому окружающую среду правильнее называть экологической средой. Экологическая среда — совокупность всех объектов и процессов, которые могут влиять на изучаемую систему. Изучая взаимное влияние организма и среды, принято их разделять. Зачастую организм и среда рассматриваются при этом как что-то независимое друг от друга. Это упрощение; не только организм нельзя рассматривать отдельно от среды, но и среду нельзя рассматривать вне зависимости от организма.