Усова (2010) Регистрация отличий между быстрорастущими и долгоживущими лягушками

УДК (57.022+57.032):591.84:591.158.1:597.851

 

Усова Е. Е., младший научный сотрудник

кафедра зоологии и экологии животных Харьковского национального университета им. В.Н. Каразина

e.e.usova @ gmail.com

 

СКЕЛЕТОХРОНОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ И ДИНАМИКИ РОСТА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PELOPHYLAX ESCULENTUS COMPLEX: РЕГИСТРАЦИЯ ОТЛИЧИЙ МЕЖДУ БЫСТРОРАСТУЩИМИ И ДОЛГОЖИВУЩИМИ ЛЯГУШКАМИ

 

Скелетохронологическое исследование возраста и темпов роста пойкилотермных позвоночных позволяет доказательно определять демографические характеристики их популяций, которые затруднительно или невозможно изучать другими методами. Этот метод опирается на три обстоятельства, подтвержденные многочисленными наблюдениями. Мы изложим их последовательно, указывая, как они отражаются в использованной нами методике.

 

1. Рост пойкилотермных позвоночных, обитающих в условиях сезонного климата, является неравномерным. Трубчатые кости растут в ширину благодаря образованию новых наружных слоёв. Во время интенсивного роста образуются слои, которые на окрашенных срезах выглядят светлыми, а в периоды остановки роста (зимовка или другие неблагоприятные условия) образуются темные линии склеивания. Подсчет соответствующих зимовкам линий склеивания позволяет определить возраст особи (Смирина, 1983; другие работы).

 

Для определения возраста мы использовали 3-ю фалангу длиннейшего пальца задней ноги лягушек. Фалангу очищали от мягких тканей, декальцинировали в HNO₃, вмораживали в ледяной блок и на замораживающем микротоме получали поперечные срезы толщиной 20-22 мкм средней части диафиза, возле входа кровеносного сосуда в полость кости. Срезы наклеивали на стекло, окрашивали гематоксилином Эрлиха, промывали, переводили в глицерин и фотографировали полученные временные препараты. Анализ структуры кости и подсчет линий склеивания проводили по цифровым микрофотографиям на ПК.

 

2. В ряде работ (Marunouchi e.a., 2000; Roitberg, Smirina, 2006; Замалетдинов, Файзуллин, 2008), а также в наших исследованиях (Усова, Шабанов, 2009) показано, что рост фаланг пальцев в толщину является изоморфным, т.е. таким, который происходит с сохранением пропорций. Поперечник среза каждой линии склеивания свидетельствует о том, какой была длина тела особи во время образования этой линии. Зная длину тела и поперечник среза фаланги в момент исследования, можно вычислить динамику изменения длины тела особи.

 

Для получения такой оценки скорости роста на фотографиях срезов пальца проводилось измерение максимального и максимального поперечников фигуры, ограниченной каждой линий склеивания. Размеры, полученные при измерении по микрофотографии, переводились в микрометры при сравнении изучавшихся фотографий с фотографией объект-микрометра. Поскольку в ходе роста лягушки соблюдается отношение l/L=l_i/L_i, где l — поперечник фаланги и L — длина тела в момент исследования, а l_i — поперечник фигуры, ограниченной линией склеивания и L_i — длина тела на i-том году жизни, для ретроспективного вычисления длины тела мы использовали формулу L_i=L×l_i/l.

 

3. В ходе наружного, со стороны периоста, роста кости происходит ее разрушение (резорбция) со стороны эндостальной полости. Следствием этого процесса является разрушение первых линий склеивания. После прекращения резорбции начинается рост кости внутрь полости кости, с образованием эндостальных линий склеивания. 

 

При определении возраста лягушек по препаратам их фаланг мы вносили поправку на резорбцию кости. После изучения роста кости у молодых лягушек, мы определили, каким может быть диаметр первых линий склеивания. По поперечнику эндостальной полости, первой сохранившейся линии склеивания, а также по остаткам разрушенных линий склеивания мы определяли, сколько линий было разрушено. Линии склеивания в эндосте нами не учитывались. В типичном случае у взрослых лягушек резорбируются 2, изредка 3 линии склеивания. В некоторых случаях точное определение возраста оказывается невозможным. При надежном определении возраста он трактовался, например, как «5+» (пять зимовок плюс определенное время после пятой зимовки); при невозможности однозначного определения как, к примеру, «3–4+» (три или четыре зимовки, в зависимости количества резорбированных линий склеивания).

 

В настоящее время нами определен возраст и динамика роста 157 зеленых лягушек (представителей Pelophylax esculentus complex) из Харьковской области. Их возраст находится в пределах от 0+ до 10+. Прудовые лягушки, P. lessonae, отличаются меньшими размерами тела, чем P. ridibundus и различные формы гибридов, P. esculentus. При сравнении относительного прироста на каждом году жизни, определяемого как p_i=(L_i-L_i-1)/L_i-1, значимой разницы между представителями разных форм мы не зарегистрировали. Далее мы сравниваем лягушек по их приросту на 4-м году жизни. Определение этой величины может быть произведено для большинства особей, так как 3-я и 4-я линии склеивания обычно не затрагиваются резорбцией. Большинство изученных нами лягушек в этом возрасте еще остаются неполовозрелыми.

 

Из числа изученных лягушек были выделены две группы особей. Группа «молодых» включала лягушек, переживших не более 4-х зимовок (всего 81 особь), а группа «старых» — особей «6+» и старше (36 лягушек). Обе эти группы включали представителей всех изученных форм лягушек и незначимо отличались по своему составу. Среди этих лягушек относительный прирост на 4-м году жизни удалось определить для 45 «молодых» и 28 «старых».

 

Поскольку вычисление средних значений для данных, представляющих из себя доли (а относительный прирост в % является мерой доли размера 3-го года, которая прибавилась на 4-му году жизни), мы выполнили угловое преобразование Фишера (φ=2×arcsin(p^0,5) , где p — прирост в долях единицы, а φ — он же после углового преобразования Фишера, в радианах центрального угла). После поиска средних значений прироста и их стандартных отклонений мы опять переводили эти значения в доли (проценты): p=(sin(φ/2))². Так мы установили, что средний прирост «молодых» лягушек на 4-м году жизни составляет 34% (стандартное отклонение — 7%, минимальный прирост — 5%, а максимальный — 81%), а для «старых» — в среднем 20 % (стандартное отклонение — 2%, минимум — 17%, максимум — 56%). Значимость отличий между рассмотренными группами лягушек по критерию Манна-Уитни достаточно высока: 0,03.

 

Кажущаяся парадоксальность полученного результата связана с тем, что среди «молодых» лягушек есть как такие, кто росли темпами, характерными для «старых», так и те, кто росли быстрее. Однако среди «старых» лягушек почти не обнаруживается тех, кто быстро рос на 4-м году жизни, большинство перешедших через 6-летний рубеж особей росло относительно небыстро. Ранее (Усова, 2008), анализируя возраст и длину относительно крупных и относительно старых лягушек, мы обнаружили, что самые быстрорастущие из них не являются самыми долгоживущими. Изложенные здесь данные подтверждают этот вывод на основании анализов темпов роста.

 

Почему те лягушки, которые быстро росли на 4-м году жизни, чаще всего не доживали до 6-го? Данных для ответа на этот вопрос пока недостаточно. Возможно, это связано с реализацией различных онтогенетических стратегий (Маро, Шабанова, Шабанов, 2008). Альтернативное (или дополнительное) объяснение может быть связано с тем, что быстрый рост неполовозрелых лягушек снижает их сопротивляемость неблагоприятным факторам среды, повышая вероятность их гибели (но, вероятно, повышая количество потомства во время первого же нереста у тех особей, которым удается до него дожить). Для доказательного объяснения зарегистрированного феномена необходимо определить плодовитость лягушек с разными темпами роста, что мы планируем предпринять в ходе дальнейших исследований.

 

Автор искренне благодарна А.В. Коршунову за помощь в идентификации материала и Д. А. Шабанову за участие в интерпретации результатов. Работа выполнена при поддержке Фонда фундаментальных исследований ХНУ им. В. Н. Каразина и совместного гранта ГФФИ Украины и РФФИ (Россия).