Гостиная "Батрахоса". Заключительная из трех статей Сергея Александровича Ястребова, посвященных происхождению типа Хордовые. Первая находится тут, вторая - тут.
С. А. Ястребов
Тип Vetulicolia: след «Большого Взрыва жизни»
Одной из самых больших загадок в эволюции животных является так называемый кембрийский взрыв — внезапное появление большинства современных типов на рубеже криптозоя и палеозоя.
Вспомним кое-какие факты. История жизни на Земле длится около 4 миллиардов лет (возраст самых древних найденных остатков бактерий — 3,8 миллиарда). Этот огромный отрезок времени делится на две неравные части. Первая часть, длившаяся больше трех миллиардов лет, называется криптозоем или докембрием. «Криптозой» буквально значит «эра скрытой жизни». Вторая часть, длящаяся последние 540 миллионов лет, называется фанерозоем — буквально «эра явной жизни». Такие эры, как палеозой, мезозой и кайнозой — это подразделения фанерозоя. Они, в свою очередь, делятся на периоды. Например, палеозойская эра делится на кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, карбоновый и пермский периоды.
Вот так выглядит современная геохронологическая шкала:
Рис. 1. Геохронологическая шкала (с сайта https://www.sciencelearn.org.nz, с изменениями). Криптозой и фанерозой — высшие единицы шкалы, они называются эонами. Гадей, архей и протерозой составляют криптозой. Палеозой, мезозой и кайнозой — эры фанерозоя, они показаны разными цветами и разбиты на периоды. Обратим внимание, насколько фанерозой короче криптозоя: его деление (гораздо более подробное) пришлось вынести, чтобы не нарушать масштаб схемы
Все современные животные могут быть помещены примерно в 30 типов. Информация о родственных отношениях между ними есть в любом курсе зоологии 1. Но тут и возникает проблема. Многие современные типы животных появляются в палеонтологической летописи почти одновременно — в начале кембрия, причем уже во вполне сформированном виде. Это касается таких сложных, непохожих друг на друга организмов, как членистоногие, моллюски, иглокожие и хордовые. Грубо говоря, остается не совсем понятным, когда разные типы успели произойти друг от друга.
В написанной коллективом американских авторов во главе с Робертом Барнсом очень интересной книге «Беспозвоночные: новый обобщенный подход» (ее русский перевод вышел ровно 20 лет назад) приводятся такие расчеты. Из палеонтологических данных известно, что среднее время, нужное для превращения одного вида в другой, для самых разных групп беспозвоночных составляет порядка 10 миллионов лет 2. Предположим, что роды животных отличаются друг от друга в среднем в 10 раз сильнее, чем виды, семейства — в 10 раз сильнее, чем роды, и так далее до классов и типов. Сколько в этом случае понадобится времени, чтобы два только что разошедшихся вида стали разными типами? Ответ: при постоянной скорости эволюции — 1000 миллиардов лет. Для оценки этой цифры достаточно сказать, что Большой взрыв, по современной гипотезе, произошел меньше 14 миллиардов лет назад 3.
Первые многоклеточные животные возникли, скорее всего, около одного миллиарда лет назад. Если бы изложенная модель была верна, их потомки сейчас отличались бы друг от друга, как, например, разные семейства жуков. Между тем мы знаем, что уже 400 миллионов лет назад существовали очень многие современные типы, причем отличающиеся друг от друга примерно так же, как и сейчас.
Значит, скорость эволюции непостоянна.
Зафиксируем этот вывод и двинемся дальше.
Примечательно, что современные типы животных очень сильно различаются по объему. Почти половина из них — это так называемые «малые типы», включающие не больше 500 видов каждый. В то же время есть и типы-гиганты с сотнями тысяч видов (в типе членистоногих — за миллион). Огромная неравномерность распределения видов по типам — важная черта «структуры разнообразия» современных животных, которую неплохо бы как-то объяснить. Одно из таких объяснений — спорное, но интересное — как раз и предложили Роберт Барнс с коллегами.
Дело в том, что многие «малые типы» точно имеют кембрийский возраст 4. Но как же они дожили до наших дней с таким маленьким числом видов? Ведь чем меньше видов, тем выше риск вымирания. Барнс с коллегами пришли к выводу, что это статистически вероятно только в случае, если вначале таких типов было намного больше. Просто большинство из них все-таки вымерло. Мы имеем дело с остатками былого разнообразия, с «верхушкой кембрийского айсберга».
Вывод о непостоянстве скорости эволюции означает, что иногда она шла медленно, а иногда взрывообразно ускорялась. Барнс с коллегами предположили, что в конце докембрия — начале кембрия в эволюции животных произошел именно такой «взрыв», давший, возможно, несколько сотен эквивалентных типам ветвей. Большинство из них быстро вымерло, а оставшиеся образовали современную фауну. Ни одного типа животных, заведомо возникшего после кембрия, мы не знаем; может быть, таких даже и нет.
Но где же загадочные типы, появившиеся в кембрии и тогда же вымершие? Остались ли от них хоть какие-то следы?
Современная палеонтология развивается очень быстро, так что занавес над тайной кембрийского взрыва постепенно приподнимается. Вот только один пример.
В 1987 году в раннекембрийских отложениях Китая был открыт новый род животных, получивший название Vetulicola. Это было довольно странное существо, сегментированное и с легким наружным панцирем, как у членистоногого. При этом у ветуликолы нет никаких ножек (которые у нормального членистоногого вроде должны быть), а вот панцирь у нее двустворчатый: у членистоногих такое встречается редко, разве что у некоторых ракообразных. Но по другим признакам ветуликола мало похожа на ракообразное. Она вообще ни на кого не похожа. Все-таки ее включили в тип членистоногих, отнеся к отдельному классу с неясными родственными связями.
Рис. 2. Vetulicola (с сайта https://dic.nicovideo.jp). Японский художник, автор рисунка, блестяще передал слегка инопланетный облик этого существа
Тем временем удалось открыть еще несколько родов, близких к Vetulicola, и в 2001 году несколько палеонтологов (среди них были известнейшие специалисты по кембрию — китаец Деган Шу и англичанин Саймон Конвэй Моррис) предложили совсем другую интерпретацию этих животных. Они объявили их особым типом, причем родственным не членистоногим, а хордовым 5. Этот тип получил название Vetulicolia.
Главным аргументом в пользу самостоятельности ветуликолий было открытие у них жаберных щелей. Этот признак никогда не встречается у членистоногих, зато очень характерен для хордовых. Но у ветуликолий не обнаружено никакой хорды. Их вообще нельзя отнести ни к одному из современных типов.
Известный биолог-эволюционист профессор Николай Воронцов однажды написал, что открытие нового типа животных по значению равносильно открытию новой планеты Солнечной системы. Именно это в данном случае и произошло.
Рис. 3. Ветуликолии из раннего кембрия Китая (с сайта en.wikipedia.org). Сверху вниз — представители родов Didazoon, Pomatrum и Xidazoon
Что представляют собой ветуликолии? Это морские животные, плававшие в толще воды, не слишком крупные — размером чаще всего до 10 сантиметров (20-сантиметровые ветуликолии уже считаются гигантскими). На кого они похожи, сказать не так-то просто. Важнейшие признаки ветуликолий следующие:
(1) Сегментация. Прекрасно выражена, внешне похожа на сегментацию членистоногих. Тело сегментировано полностью, хотя несколько передних сегментов часто покрыты сверху единым плотным щитом 6. В отличие от хордовых, сегментация затрагивает покровы и заметна снаружи.
(2) Жаберные щели. Их 5 пар. Для сравнения, у недавно открытых раннекембрийских хордовых жаберных щелей или 6, или 7 пар. Возможно, у ветуликолий мы видим более древнее состояние этого признака.
(3) На дне глотки обнаружен эндостиль — желобок, по которому реснички гонят слизь вместе с частичками пищи. Этот орган очень характерен для низших хордовых.
(4) Рот конечный, т. е. находится строго на переднем конце тела. У некоторых родов он округлый, и покровные зубчики расположены вокруг него концентрически, так что ротовой аппарат имеет радиальную симметрию. По этому признаку ветуликолии, как ни удивительно, отдаленно напоминают некоторых круглых червей.
(5) Задняя часть тела образует хвостовой плавник, внешне очень напоминая хвост хордовых. Разница в том, что у хордовых хвост находится позади анального отверстия и не содержит полости тела, а у ветуликолий через весь «хвост» проходит кишечник, с анальным отверстием на самом конце. Эти отделы тела аналогичны по функции, но имеют разное внутреннее строение.
(6) Конечности на туловище полностью отсутствуют. Типичная ветуликолия могла бы считаться червем, если бы не характерная «головастикообразная» форма тела с расширенной передней частью.
Что же это за животные такие? По признакам (2) и (3) они похожи на хордовых, по признаку (1) — скорее на членистоногих. «Портрет» животного дополняют признаки (4), (5) и (6), значение которых вообще загадочно.
Ветуликолии — чисто кембрийская группа. Ни из каких других времен они не известны. Видимо, это и есть один из выбросов «кембрийского взрыва»: уникальная ветвь, достойная ранга отдельного типа, но малочисленная и быстро вымершая.
В 1902 году американский палеонтолог Генри Осборн ввел понятие «адаптивная радиация»: относительно быстрый распад эволюционирующей группы на множество ветвей, которые специализируются по-разному. Это одно из основных явлений, изучаемых теорией эволюции. А кембрийская адаптивная радиация — одна из самых мощных во всей истории жизни на Земле. Потому исследователь ветуликолий Деган Шу и назвал ее «Большим Взрывом жизни».
Краткий список литературы
Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М., «Мир», 1992.
Shu D. On the Phylum Vetulicolia. // Chinese Science Bulletin 2005 Vol. 50 No. 20 2342—2354. — В Сети.
Aldridge R., Hou X., Siveter D., Siveter D., Gabbott S. The systematics and phylogenetic relationships of Vetulicolia. // Palaeontology, Vol. 50, Part 1, 2007, pp. 131–168.
1 Краткий рассказ о современной (на момент 2008 года) версии родословного древа животных можно найти здесь. К тексту статьи.
2 Для многоклеточных животных эта оценка чуть-чуть завышена, зато для их предшественников — одноклеточных эукариот — она даже занижена. По данным американского палеонтолога Стивена Стэнли, среднее время существования ископаемого вида составляет для жуков немного больше 2 миллионов лет, для аммонитов 5 миллионов, для морских брюхоногих моллюсков 10 миллионов, для двустворчатых моллюсков 11-14 миллионов, для фораминифер больше 20 миллионов и для морских диатомовых водорослей 25 миллионов лет. К тексту статьи.
4 Список современных «малых типов», заведомо известных из кембрия: гребневики, брахиоподы, полухордовые, приапулиды, онихофоры, тихоходки, форониды, сипункулиды. Остатки некоторых других типов могли просто не сохраниться. Ради совсем уж большой точности можно заметить, что утверждения Барнса, сделанные более 20 лет назад, сейчас требуют кое-каких поправок: например, тихоходок открыли уже больше 500 видов, а сипункулид некоторые систематики больше не считают отдельным типом. Изменит ли это общую картину, покажет время. К тексту статьи.
5 Британский палеонтолог Ричард Джефферис несколько лет назад вообще предположил, что ветуликолии — это и есть хордовые, но широкой поддержки его гипотеза не получила. К тексту статьи.
6 Из чего состоял плотный внешний покров ветуликолий, пока непонятно. Вариантов несколько (костеподобное вещество, известь, туницин, хитин...), выбор между ними исследователи еще толком не сделали. К тексту статьи.