Можно сказать, что значительная часть организмов живет в двух разных по своей сути средах: внешней и внутрипопуляционной.Могло создаться впечатление, что популяция — это арена борьбы и бескомпромиссной конкуренции всех против всех. Конечно, это не так. Биология знает множество примеров взаимопомощи и поддержки в популяции. Особенно интересно понять причины альтруистического поведения, то есть такого поведения, при котором одна особь несет какой-то ущерб или даже жертвует жизнью ради других особей.

Численность каждой популяции находится под контролем множества отрицательных обратных связей. Когда численность популяции начинает расти, ее сдерживают и недостаток собственных ресурсов, и переключение на питание ее особями хищников-полифагов, и избыточное размножение специализированных хищников, и рост паразитарных инфекций. Все эти факторы «возвращают» численность популяции к прежнему уровню и снижают давление на нее, когда эта численность оказывается невысокой. В зависимости от того, насколько существенным окажется отклонение численности популяции от нормы, к ее возвращению подключится большее или меньшее количество регулирующих ее факторов.

Значит, наибольшую ценность для популяции должна иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство потомков в оптимальном сочетании. Оценить, насколько это сочетание оптимально, можно. Для этого нужно высчитать, при каком сочетании в данных условиях особь оставит наибольший возможный вклад в будущее поколение. Мера, которая используется для этого в математической популяционной биологии, называется репродуктивной ценностью. Репродуктивная ценность — обобщенная мера выживаемости и плодовитости, учитывающая относительный вклад организма в будущие поколения.

Аменсализм, или отношение, при котором одна популяция испытывает неблагоприятное воздействие другой, а та никак не зависит от первой, является крайним случаем конкуренции. Такие отношения возникают, когда один из конкурентов оказывается существенно сильнее другого. Еще одним из типов отношений популяций является нейтрализм — отношение, при котором популяции не влияют друг на друга. Сказанное означает, что эти две популяции как бы не существуют друг для друга. Может ли такое явление наблюдаться вообще, когда речь идет о двух популяциях, населяющих одну экосистему? Строго говоря, нет.

Настоящие паразиты весьма тесно связаны со своими хозяевами. Они живут внутри организма хозяев или тесно прикреплены к их поверхности. Хозяин является для паразитов средой обитания или ее важнейшим компонентом. Обычно на протяжении жизни (или этапа жизненного цикла) паразит связан с одним хозяином. Для того, чтобы использовать хозяина, паразиту вовсе не нужно его убивать (иногда хозяин гибнет, но это не является необходимым условием его употребления).

Итак, по степени специализированности хищников на питании определенными категориями жертв их можно разделить на генералистов и специалистов. К этой классификации близко разделение хищников на монофагов (приспособленных к питанию одним видом жертв), олигофагов (ориентированных на несколько близких категорий жертв) и полифагов (способных питаться весьма разнообразными жертвами). Приведенные классификации не вполне идентичны, хотя, конечно, специализированные хищники обычно являются олиго- и монофагами, а генералисты — полифагами. Хищничество — один из важнейших механизмов передачи энергии от одних популяций к другим и является поэтому важным механизмом, делающим экосистему единым целым.

С экологической точки зрения хищниками являются и охотящаяся на тлей божья коровка, и отфильтровывающая из воды водоросли дафния, и даже росянка, постепенно переваривающая севшего на ее лист комара. Для всех названных организмов характерно то, что они потребляют иные живые организмы и условием потребления этих организмов является лишение их жизни. Естественно, убийство зебры львом куда более драматичное и кровавое событие, чем «убийство» одноклеточных водорослей дафнией, но принципиальной грани между этими событиями нет. Не отвергая иные классификации, в нашем курсе мы рассмотрим хищничество как часть более широкой категории отношений — эксплуатации — и выделим 4 формы эксплуатации: истинное хищничество (голофагия), пастбищное хищничество (мерофагия), паразитоидность и паразитизм.

Комменсализмом называются прямые или опосредованные через среду отношения между двумя популяциями, от которых одна — популяция комменсала — получает выгоду (увеличивает свою численность в ответ на увеличение численности партнера), а другая — популяция хозяина — индифферентна к этим отношениям и не зависит от численности комменсала. Из этого определения следует, что выгода, которую получает комменсал, не связана с какими-то специальными затратами со стороны хозяина, а является следствием его нормальной активности или жизнедеятельности.

Зачастую грань между протокооперацией и мутуализмом провести весьма нелегко. К какой категории относится опыление насекомыми цветковых растений? Если наблюдается глубокая специализация между определенными видами, такие отношения надо классифицировать как мутуалистические. Если же одни и те же растения могут опыляться разными насекомыми, а те питаются пыльцой и нектаром разных видов и могут использовать иную пищу, следует говорить о протокооперации. Иногда наблюдаются промежуточные между этими двумя категориями отношения, когда один из видов может встречаться и без второго, а второй в своем распространении всецело зависит от первого.