Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)
1.07. Регуляция биосистем
Жизнь основана на непрерывном изменении, в котором, тем не менее, сохраняются постоянными большинство важных свойств живых систем. Так, всего за год в теле каждого человека сменяется большинство атомов, а сам человек остается практически таким, как был. На протяжении столетий в лесу сменяются все населяющие его организмы, но важные свойства леса сохраняются постоянными. Какие свойства биосистем обеспечивают такую устойчивость в ходе изменений?
Для ответа на этот вопрос важны кибернетические (относящиеся к науке об управлении) понятия прямой и обратной связи. Прямая связь — это влияние какого-то фактора на изучаемую систему (пример: поворачивая руль, водитель изменяет направление движения автомобиля). Обратная связь — зависимость управляющего воздействия от состояния самой системы (пример: изменение движения автомобиля влияет на повороты руля водителем). Таким образом, обратная связь — это управление системой с учетом ее состояния, зависимость управляющего воздействия от его результатов (рис. 1.7.1, А).
Рис. 1.7.1. Пояснение понятия обратной связи. А. Прямая и обратная связи. Б. Пример обратной связи
Выделяют два типа обратных связей. Положительные обратные связи усиливают отклонение управляемой величины от исходного состояния, а отрицательные обратные связи возвращают систему в прежнее состояние. Иначе можно сказать, что положительные обратные связи — это взаимная стимуляция двух процессов, а обратные — подавление отклонений управляемого процесса.
Рассмотрим простейший пример: над жарко горящим костром кипит котелок с водой. Если огонь горит слишком сильно, часть воды выплескивается, частично заливает костер и уменьшает интенсивность горения. Когда огонь затухает, выплескивание прекращается, и огонь постепенно разгорается вновь. В данном примере отклонение управляемой величины (интенсивности горения) вызывает такое изменение действия управляющего фактора (выплескивания), которое оказывает на управляемую величину воздействие, противоположное (отрицательное по знаку) начальному отклонению. Значит, в данном случае мы имеем дело с отрицательной обратной связью.
А в каком случае в подобном примере обратная связь окажется положительной? Если в котелке вместо воды будет керосин! При этом чем ярче будет гореть костер, тем сильнее будет выплескиваться керосин, что будет еще более усиливать горение костра.
Существенно, что в примере с котелком положительные обратные связи быстро выведут систему из ее исходного состояния (котелок с керосином опустеет), а отрицательные (если в котелке — вода) приведут к сохранению ее свойств относительно постоянными. Отрицательные обратные связи стабилизируют систему, а положительные — переводят ее в иное состояние (т.е. разрушают прежнюю структуру взаимосвязей). Наличие альтернативных режимов функционирования биосистем определяется комбинациями двух типов обратных связей: отрицательные стабилизируют каждый режим, а положительные обеспечивают переключение между такими режимами.
Например, изменения в ходе онтогенеза управляются положительными обратными связями. Так происходит, к примеру, развитие влюбленности (переключение с одной поведенческой программы на другую): стимул вызывает интерес, интерес усиливает действие стимула. Интерес вызывает определенные действия, которые также приводят к возрастанию стимула и росту интереса и т.д. Процесс ухаживания и сближения достигает кульминации, после чего система переходит в иное состояние…
Обычно отрицательные обратные связи могут действовать в определенном диапазоне регуляции. При выходе за пределы этого диапазона вступают в действие разрушающие систему положительные обратные связи. Возвращаясь к примеру с котелком на костре, можно убедиться, что и резкое возрастание силы пламени, и потухание костра выведет систему за пределы «коридора» в котором ее состояние регулируется отрицательными обратными связями. Приведем более актуальный пример: увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере активизирует снижающие его реакции (усиливает фотосинтез, увеличивает связывание в виде карбоната кальция в Мировом океане). При выходе концентрации углекислого газа за определенные границы (например, при его чрезмерном повышении) включаются механизмы, переводящие систему в другое состояние. Рост температуры из-за парникового эффекта вызывает уменьшение фотосинтезирующей зеленой массы, ускорение высвобождения углекислоты из почвы и т.д., что может привести к дальнейшему повышению концентрации СО2 (и переходу системы в другое состояние с другими стабилизирующими его отрицательными обратными связями).
Биологические системы можно рассматривать как кибернетические, характеризующиеся упорядоченными внутренними взаимодействиями. В организмах управляющая система внутренняя и специализированная, в технических устройствах с отрицательной обратной связью (сервомеханизмах) — внешняя и специализированная, в экосистемах — внутренняя и неспециализированная (рис. 1.7.2). Типичной особенностью всех кибернетических систем является то, что низкоэнергетические процессы в них управляют высокоэнергетическими (движение руки на рубильнике останавливает завод). На организменном уровне существенные перестройки обмена веществ могут вызвать всего несколько молекул гормонов. В экосистемах наибольшее регулирующее воздействие на сообщество могут оказывать вершинные хищники, которые ответственны лишь за небольшую долю проходящего в экосистеме обмена веществ. Перепончатокрылые паразитоиды (см. пункт 4.06) трансформируют небольшую долю потока энергии, протекающего через биоценоз, но эффективно регулируют его чистую продукцию через растительноядных насекомых.
Рис. 1.7.2. Особенности отрицательных обратных связей в техническом устройстве (А.) и экосистеме (Б.)
Регуляция на различных уровнях биосистем часто осуществляется благодаря отрицательным обратным связям, что придает многим биосистемам сходные свойства. Приведем несколько примеров регуляции по принципу отрицательных обратных связей на разных уровнях биосистем.
Таблица 1.7.1. Примеры регуляции по принципу отрицательной обратной связи для разных уровней организации биосистем
|
Уровень |
Пример регуляции по принципу отрицательной обратной связи |
||
|
Процесс |
Прямая связь |
Обратная связь |
|
|
Молекулярный |
Регуляция активности фермента |
Фермент синтезирует определенный продукт |
Недостаток продукта приводит к активизации фермента и усилению синтеза этого фермента клеткой, а избыток — к его ингибированию и торможению синтеза |
|
Клеточный |
Взаимосвязь между ассимиляцией и диссимиляцией |
Расщепляя органические вещества, животная клетка получает энергию |
Увеличение расхода энергии клеткой приводит к усилению процессов, в ходе которых она эту энергию получает; уменьшение расходов приводит к торможению диссимиляции |
|
Органно-тканевой |
Регуляция деления клеток в ткани |
Новые клетки образуются в результате деления имеющихся |
Контакты между соседними клетками в тканях тормозят их пролиферацию; отсутствие соседних клеток и контактов с ними стимулирует клетку к размножению |
|
Организменный |
Поддержание температуры поверхности тела у гомойотермных организмов |
Усиление поверхностного кровообращения приводит к разогреванию поверхности тела |
Охлаждение поверхности тела приводит к усилению кровообращения и восстановлению необходимой температуры, а умеренное нагревание — к уменьшению кровоснабжения поверхности |
|
Популяционный |
Регуляция размножения благодаря территориальности |
У многих видов в размножении принимают участие только особи, имеющие индивидуальный участок |
При избыточной численности популяции значительная часть энергии особей тратится на территориальные конфликты, а количество приносимого потомства не увеличивается или даже уменьшается; при снижении численности наблюдается обратная реакция |
|
Биогеоценотический |
Биоценотическая регуляция численности популяции |
Хищники, паразиты и недостаток ресурсов влияют на численность популяции |
При сокращении численности популяции хищники переключаются на других жертв, затрудняется распространение паразитов, становятся доступнее ресурсы; рост численности вызывает противоположные процессы |
|
Биосферный |
Регуляция содержания углекислоты в атмосфере |
Фотосинтез и связывание уменьшают концентрацию СО2 |
С ростом концентрации СО2 усиливается фотосинтез и связывание углекислоты в виде извести в воде океана |
Дополнительные материалы:
Лекция: Биосистемы, их свойства и регуляция
Українська / Русский