IV. Amphibia sensu lato-11. Батрахо- та герпетофауна Харківської області: огляд

	Дмитро Шабанов, Марина Кравченко.  Online-курс зоології хребетних (у стані редагування)
I. Vertebrates Zoology II. Архаїчні групи: Acraniata, Tunicata, Agnatha III. Pisces		Батрахо- та герпетофауна Харківської області: огляд	IV. Amphibia sensu lato V. Reptilia sensu lato VI. Клас Aves VII. Клас Mammalia

 

Фрагмент методички для проведения полевой практики по зоологии, с изменениями, соответствующими современному состоянию знаний. Часть, относящаяся к рептилиям, написана А.И. Зиненко, к амфибиям - Д.А. Шабановым.

Атемасова Т. А., Влащенко А. С., Зиненко А. И., Токарский В. А., Шабанов Д. А., Шандиков Г. А. Учебно-полевая практика по зоологии позвоночных. — Х.: ХНУ имени В. Н. Каразина, 2008. — 180 с.

 

Состав и особенности герпетофауны Харьковской области

В научной литературе понятие «герпетофауна» используется в двух смыслах: в узком смысле оно относится только к фауне рептилий (греч. herpeton — пресмыкающееся), в широком — к фауне всех гадов (т. е. амфибий и рептилий). Здесь мы используем понятие "герпетофауна" во втором из указанных смыслов, включая в него и батрахофауну, и собственно герпетофауну.

Амфибии и рептилии составляют заметную часть фауны наземных позвоночных Харьковской области (а также Украины и Евразии в целом), однако их разнообразие ограничено всего несколькими группами. Это связано с особенностями эволюционной истории этой группы, расцвет которой остался в далеком прошлом: у амфибий и парарептилий он пришелся на карбон-триас, а у типичных рептилий — на триас-мел.Тогда эти группы были представлены несколькими подклассами и большим числом отрядов. Позже, когда лидирующие позиции заняли другие группы, от гадов остались лишь несколько отрядов, каждый из которых характеризуется весьма специфическим обликом своих представителей. Некоторые из этих отрядов экологически успешны и в настоящее время. Так, численность представителей отряда Чешуйчатые составляет около 7000 видов, а количество видов отряда Бесхвостые превысило 6000 (больше, чем число видов класса Млекопитающие).

Согласно традиционной системе гадов делят на два класса: Амфибии (Земноводные) и Рептилии (Пресмыкающиеся). Амфибии — анамнии, имеют голую кожу, принимающую существенное участие в дыхании, лишены грудной клетки и вентилируют легкие с помощью горлового насоса. Рептилии — амниоты, их кожа покрыта роговыми щитками, для них характерно наличие грудной клетки.

Ниже приведен систематический список видов амфибий и рептилий, обитающих в Харьковской области, — в нем отражена современная систематика. Поскольку новые названия не соответствуют большей части литературных источников, в скобках после знака «=» приводятся традиционные (привычные) названия таксонов.

Список амфибий и рептилий фауны Харьковской области

Латинское название	Русское название	Украинское название
Classis Amphibia	Класс Амфибии (Земноводные)	Клас Амфiбії (Земноводні)
Ordo Anura	Отряд Бесхвостые	Ряд Безхвості
Familia Bombinatoridae	Семейство Жерлянки	Родина Кумкові
Genus Bombina	Род Жерлянки	Рід Кумки
Bombina bombina (Linnaeus, 1761)	Краснобрюхая жерлянка	Червоночеревна кумка
Familia Pelobatidae	Семейство Чесночницы	Родина Часничницеві
Genus Pelobates	Род Чесночницы	Рiд Часничниці
Pelobates vespertinus (Pallas, 1771)	Чесночница Палласа	Часничниця Палласа
Familia Hylidae	Семейство Квакши	Родина Квакшеві (Райкові)
Genus Hyla	Род Квакши	Рід Квакші (Райки)
Hyla orientalis Bedriaga, 1890	Восточная квакша	Східна квакша (райка)
Familia Bufonidae	Семейство Жабы	Родина Ропухові
Genus Bufo	Род Жабы	Рід Ропухи
Bufo bufo (Linnaeus, 1758)	Серая жаба	Сіра ропуха
Genus Bufotes	Род Зеленые жабы	Рід Зелені ропухи
Bufotes viridis (Laurenti, 1768) (= Bufo viridis Laurenti, 1768, = Pseudepidalea viridis (Laurenti, 1768))	Зеленая жаба	Зелена ропуха
Familia Ranidae	Семейство Лягушки	Родина Жаби
Genus Rana	Род Бурые лягушки	Рід Бypi жаби
Rana arvalis Nilsson, 1842	Остромордая лягушка	Гостроморда жаба
Genus Pelophylax	Род Зеленые лягушки	Рід Зелені жаби
Pelophylax lessonae (Camerano 1882) (= Rana lessonae Camerano 1882)	Прудовая лягушка	Ставкова жаба
Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) (= Rana ridibunda Pallas, 1771)	Озерная лягушка	Озерна жаба
Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758) (= Rana esculenta Linnaeus, 1758)	Съедобная лягушка	Їстівна жаба
Ordo Caudata	Отряд Хвостатые	Ряд Хвостаті
Familia Salamandridae	Семейство Саламандровые	Родина Саламандровi
Genus Lissotriton	Род Малый тритон	Рід Малий тритон
Lissotriton vulgaris (Linnaeus,1758) (= Triturus vulgaris Linnaeus,1758)	Обыкновенный тритон	Звичайний тритон
Genus Triturus	Род Тритон	Рід Тритон
Triturus cristatus (Laurenti, 1768)	Гребенчатый тритон	Гребінчастий тритон
Classis Reptila	Класс Рептилии (Пресмыкающиеся)	Клас Рептилії (Плазуни)
Subclassis Parareptilia	Подкласс Парарептилии	Підклас Парарептилії
Ordo Testudines	Отряд Черепахи	Ряд Черепахи
Familia Emydidae	Семейство Пресноводные черепахи	Родина Прісноводні черепахи
Genus Emys	Род болотные черепахи	Рід Болотяні черепахи
Emys orbicularis (Linnaeus, 1758)	Болотная черепаха	Болотяна черепаха
Subclassis Lepidosauromorpha	Подкласс Лепидозавроморфы	Підклас Лепідозавроморфи
Ordo Squamata	Отряд Чешуйчатые	Ряд Лускаті
Subordo Sauria (Lacertilia)	Подотряд Ящерицы	Підряд Ящiрки
Familia Lacertidae	Cемейство Hастоящие ящерицы	Родина Справжнi ящірки
Genus Lacerta	Род Зеленые ящерицы	Рiд Зелені ящірки
Lacerta agilis Linnaeus, 1758	Прыткая ящерица	Прудка ящірка
Genus Zootoca	Род Лесные ящерицы	Рід Лісові ящірки
Zootoca vivipara (Jacquin, 1787)	Живородящая ящерица	Живородяча ящірка
Genus Eremias	Род Ящурки	Рід Ящурки
Eremias arguta (Pallas, 1773)	Разноцветная ящурка	Різнобарвна ящурка
Familia Anguidae	Семейство Веретенициевые	Родина Веретенницевi
Genus Anguis	Род Веретеницы	Рiд Веретениця
Anguis fragilis Linnaeus, 1758	Ломкая веретеница	Ламка веретениця
Subordo Serpentes	Подотряд Змеи	Підряд змії
Familia Colubridae	Семейство Ужеобразные	Родина Вужоподiбнi
Genus Natrix	Род Настоящие ужи	Рiд Справжні вужі
Natrix natrix (Linnaeus, 1758)	Обыкновенный уж	Звичайний вуж
Natrix tessellata (Laurenti, 1768)	Водяной уж	Водяний вуж
Genus Coronella	Род Медянки	Рід Мідянки
Coronella austriaca Laurenti, 1768	Обыкновенная медянка	Звичайна мідянка
Familia Viperidae	Семейство Гадюковые	Родина Гадюковi
Genus Vipera	Род Гадюки	Рiд Гадюки
Vipera nikolskii Vedmederja, Grubant, Rudaeva, 1984	Гадюка Никольского	Гадюка Никольского
Vipera renardi (Christoph, 1861)	Степная гадюка	Степова гадюка

 

Еще несколько видов амфибий упоминались в литературе для Харьковской области, но вопрос об обитании их здесь остается открытым. Так, в настоящее время не существует ни одной достоверной находки травяной лягушки Rana temporaria Linnaeus, 1758, хотя она отмечена в ряде авторитетных источников как в прошлом (А. М. Никольский), так и в настоящем (С. Л. Кузьмин). Не ясно, речь идет об исчезновении этого вида в Харьковской области, либо о неправильном определении остромордой лягушки.

Противоречивые данные касаются зеленой ящерицы Lacerta viridis (Laurenti, 1768). Так, она указывалась для окрестностей Краснограда; ближайшая изолированная популяция существует в окрестностях Полтавы (Сухов, 1928). Единственный экземпляр зеленой ящерицы был доставлен вместе с прыткими ящерицами и зелеными лягушками в Музей природы ХНУ студентами университета в 70-е годы из Зачепиловского района, однако специальные поиски сотрудников Музея природы А. М. Рудика и В. И. Ведмедери в этом районе не принесли результатов. Следует заметить, что находки живородящей ящерицы, существование которой на территории области в данный момент доказано, почти 100 лет считались сомнительными.

В историческое время к границам Харьковской области подходили или даже заходили на ее территорию ареалы трех видов полозов: узорчатого — Elaphe dione (Pallas, 1773), находки которого известны из Луганской и Донецкой области (возможно, еще обитает на юге Харьковской области в Изюмском районе); палласова или сарматского — Elaphe sauromates Pallas, 1814 и желтобрюхого полоза — Dolichophis caspius (Gmelin, 1789). Так, в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) хранится экземпляр палласова полоза, пойманный в 1905 г. между Лозовой и Близнюками в Харьковской губернии. Местное население утверждает, что какие-то змеи, по описанию соответствующие палласову или желтобрюхому полозу, жили возле с. Варваровка Близнюковского района, но исчезли в 1950-х гг. после начала массового использования ядохимикатов (по сообщению В. И. Ведмедери). В 1980-х гг. «желтобрюхого полоза» наблюдали на железнодорожной насыпи возле р. Самара в Близнюковском районе Харьковской области. Любая находка полозов в Харьковской области представляет значительный интерес как для фаунистики, так и для охраны природы: ведь в готовящееся издание Красной книги Украины будут включены все виды полозов.

При определении полозов следует ориентироваться на следующие признаки. От остальных змей Харьковской области узорчатый и четырехполосый полозы отличаются большим количеством чешуй вокруг середины тела (23-28) и брюшных щитков (171-234), наличием парных апикальных пор на чешуйках тела. Хотя между этими двумя полозами существуют отчетливые отличия в рисунке и щитковании, определение их требует достаточного опыта. У желтобрюхого полоза обычно 19 чешуй вокруг середины тела, есть апикальные поры на чешуйках. От медянки он отличается более крупными размерами (до 2 м, самая большая змея в Европе), однотонной окраской спинной стороны тела без рисунка во взрослом состоянии, большим количеством брюшных щитков (189-192). Любое определение лучше подтвердить у специалиста, а в случае находки представить найденный экземпляр или его качественные фотографии. Впрочем, последний совет относится к любому другому животному, которое оказывается сложно определить.

Основные проблемы изучения герпетофауны Харьковской области

Изучение герпетофауны Харьковской области интересно с многих точек зрения. В нашем регионе или недалеко от него проходят границы подвидов обыкновенной чесночницы и прыткой ящерицы. Для области отмечалось наличие двух форм остромордых лягушек. Здесь встречаются уникальные по составу популяции зеленых лягушек (подробнее рассмотренные далее). Остается не вполне ясным статус гадюки Никольского, типовая серия которой собрана в окрестностях Харькова. Здесь проходят границы ареалов серой жабы, прудовой лягушки, веретеницы, разноцветной ящурки, живородящей ящерицы, водяного ужа и степной гадюки, что делает возможным изучение особенностей существования вида на краю ареала, эффектов связанных с изоляцией и фрагментацией популяций, факторов, определяющих распространение вида.

Для каждого вида животных характерна уникальная популяционная структура, отражающая характер взаимодействия особей друг с другом, а популяции как целого — со средой. Отличия между популяциями отражают эволюционную историю вида и стратегию его приспособления к среде. Это делает особо интересным сравнение популяций (и составляющих их особей) как между различными регионами, так и внутри одного из них. Следствием относительной малоподвижности гадов является то, что они образуют относительно небольшие и хорошо структурированные популяции. Их изучение — интересная проблема герпетологии, экологии и теории эволюции.

Разрушение естественного состояния среды и глобальные климатические изменения отражаются на численности гадов больше, чем на любой другой группе позвоночных. Для многих видов амфибий зарегистрировано катастрофическое сокращение численности и вымирание популяций и видов в целом. Сказанное делает необходимым постоянный контроль численности и состояния популяций рептилий и амфибий Харьковской области.

Рекомендации по полевым исследованиям амфибий и рептилий

Хотя по численности наши амфибии и рептилии занимают не последнее место среди позвоночных, поиск их в природе и наблюдения их жизни не легкая задача. Небольшие размеры, короткий период активности летом, скрытный образ жизни, отсутствие звуковых сигналов у бесхвостых земноводных вне периода размножения и полная «немота» рептилий и хвостатых делает их довольно сложными объектами для наблюдений. Однако при небольшом опыте возможно найти почти всех из них даже за несколько дней практики летом.

В целом успех поиска амфибий и рептилий зависит от нескольких составляющих.

Сезонная активность. На рисунке приведена фенологическая таблица рептилий лесостепи восточной Украины. В отличие от млекопитающих и птиц, земноводные и пресмыкающиеся способны значительно сокращать свою активность зимой или в наиболее жаркое время года, впадая в зимнюю спячку — гибернацию, или летнюю спячку — эстивацию. В умеренных широтах, естественно, нет никаких шансов найти их зимой. В другое время их активность, а, следовательно, вероятность встретить на экскурсии, зависит от их физиологических потребностей. Наиболее благоприятными для поисков амфибий и рептилий являются весенние месяцы — апрель и май, время поиска половых партнеров, размножения, восстановления запасов питательных веществ в организме после долгой спячки или сезона размножения.

Фенология рептилий Северо-Восточной Украины

Для многих амфибий характерен очень короткий период нереста (до 1 недели), сроки которого зависят от хода весны. Обычная последовательность бесхвостых на нересте в Харьковской области выглядит так: остромордая лягушка (конец марта — апрель) — серая жаба (конец марта — апрель) — чесночница (конец марта — апрель) — квакша (апрель-май) — жерлянка (апрель-май) — зеленые лягушки (май-июнь) — зеленая жаба (май-июнь), причем конкретные сроки довольно сильно варьируют. Протяженность нерестового периода может быть разной, к примеру, нерест серой жабы или остромордой лягушки идет около недели, зеленых лягушек — около месяца, а зеленых жаб (в случае ровной погоды) — иногда до двух месяцев.

После периода нереста активность земноводных и пресмыкающихся сокращается и вместо сотен или даже тысяч (амфибии на месте нереста) или десятков (рептилии) особей за дневную экскурсию с трудом можно увидеть десятки и единицы соответственно.

Начало лето характеризуется продолжением размножения у некоторых амфибий (зеленые лягушки). Также в это время в водоемах можно встретить личинок земноводных, находящихся на разных стадиях развития. Высоким уровнем активности (а значит и вероятностью встречи) характеризуются в этот период активно питающиеся и прогревающиеся самки яйцекладущих видов пресмыкающихся — ящерицы, ужи. Наконец только на откладке яиц в середине июня массово можно увидеть или саму болотную черепаху, или ее следы.

После откладки яиц и короткого восстановительного периода во второй половине лета видимое обилие амфибий и рептилий снижается еще больше. Это еще связано с ростом средних суточных температур и уменьшением количества осадков. Как правило, оптимумы активности наших гадов приходятся на температуры до 30 градусов. Если в весенние или осенние месяцы вероятность их встречи повышается к середине дня, то летом их увидеть можно только в утренние и вечерние часы, многие амфибии переходят на ночную или сумеречную активность, когда температура ниже, а влажность выше.

Для середины-конца лета характерно появление сеголетков — новорожденных и вылупившихся особей рептилий или недавно метаморфизировавших амфибий, которые на фоне снижения активности у взрослых на короткое время становятся наиболее обычными на экскурсиях. Например, сеголетки некоторых видов земноводных могут быть очень многочисленными на берегах водоемов в дни массового выхода на сушу.

Наконец ранней осенью наблюдается второй пик встречаемости амфибий и рептилий. Более подходящие погодные условия, концентрация возле мест зимовок или сократившихся из-за высыхания водоемов делает их поиски почти такими же продуктивными как весной.

Погодные условия. Активность амфибии и рептилий, в силу их пойкилотермности, в большой степени зависит от погодных условий. Коротко влияние погодных условий на активность можно охарактеризовать несколькими закономерностями. В прохладные сезоны вероятность встретить растет вместе с повышением температуры. При переходе от сильного похолодания и пасмурной погоды к теплой и ясной активность у рептилий повышается и наоборот. Очень продуктивными летом могут быть экскурсии в ясную погоду после дождя. Активность земноводных выше в сырую, но теплую погоду.

Микробиотопическая приуроченность. Кроме общих закономерностей распределения гадов по биотопам, большую роль играет микробиотопическая приуроченность. В поисках того или иного вида исследователь ориентируется больше на особенности места, где вид может быть встречен в это время года и при данных погодных условиях. Дать исчерпывающее описание для таких биотопов крайне тяжело, но общие закономерности следующие: почти все рептилии тяготеют к экотонам (границам между разными типами биотопов), убежищам (кустарники, упавшие деревья), местам с хорошей экспозицией. Для строго связанных с водоемами в течение всего сезона амфибий (зеленые лягушки, жерлянки) большое значение имеет тип водоема, при этом даже близкие виды могут отдавать предпочтение разным водоемам (см. очерк о зеленых лягушках). Добавочные данные о микробиотопической приуроченности содержатся в видовых очерках.

Однако, многие виды вне периода размножения все-таки не будут доступны в больших количествах — чтобы собрать достаточно экземпляров, нужно затратить чрезмерно большие усилия для их поиска. Поэтому в практической полевой зоологии большое значение имеет выбор времени исследования, а также использование ловушек, заборчиков и других приспособлений, значительно повышающих эффективность сбора.