![]() |
||||
|
Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. |
|
||
I. Vertebrates Zoology |
Батрахофауна Харківської області (крім зелених жаб та хвостатих) |
IV. Amphibia sensu lato |
Отряд Anura (Бесхвостые) Харьковской области
Бесхвостые — достаточно древняя группа амфибий, вполне сформировавшаяся еще в юрский период. Все представители этой группы характеризуются так называемой «лягвообразной» формой тела. Для них характерен укороченный позвоночник, удлиненный тазовый пояс, слившиеся в уростиль хвостовые позвонки, удлиненные задние конечности с дополнительной голенью в их составе, крупная широкая голова, хорошо развитые органы чувств. Этот характерный облик был сформирован образом жизни «берегового соскакивателя»: такие животные уходят от преследования одним прыжком. Чтобы спастись от подкрадывающегося хищника, они должны были иметь хорошо развитые органы зрения и слуха. Хорошее развитие слуха подтолкнуло развитие акустической сигнализации. Однако лягвообразная форма тела оказалась пригодной для освоения и других адаптивных зон (образов жизни). Ее модификации дали бесхвостым возможность не только прыгать, но и ходить, плавать, копать, лазать по деревьям и даже планировать.
Характерные черты взрослых представителей 5 семейств бесхвостых
Оплодотворение у большинства видов наружное, икру обычно откладывают в воду. Нерест у наших видов приурочен к весне — началу лета. Существенным элементом нерестового поведения является амплексус — продолжительное удержание самки самцом при помощи передних конечностей, что стимулирует дозревание икры и синхронизацию выброса половых продуктов.
Внешний вид кладок бесхвостых амфибий Харьковской области
Эволюционное становление бесхвостых было связано с высокогорьями (там до сих пор обитают самые примитивные представители этого отряда). Чтобы в условиях высокогорного ручья личинка не оказалась унесена с током воды в иную среду, она должна обладать обтекаемой формой и эффективным механизмом прикрепления к опоре. С этим связано формирование своеобразной личинки — головастика. Поскольку зоопланктона в быстротекущей воде практически нет, личинки бесхвостых приспособились к соскабливанию частиц пищи с опоры. Ротовое отверстие головастика окружено роговыми пластинами, позволяющими соскабливать зоо- и фитообрастания с той опоры, к которой присосалась такая личинка. Метаморфоз у бесхвостых катастрофический, сопровождающийся значительным изменением формы тела и перестройкой внутренних органов.
Особенности строения личинок амфибий Харьковской области
Bombina bombina — Краснобрюхая жерлянка
Некрупный вид полуводных бесхвостых; длина тела до 64 мм. Спина серовато-зеленая, окрашена покровительственно. При опасности жерлянка выгибает спину, демонстрируя ярко-желтые или оранжевые разводы на брюшной стороне тела — предупредительную (апосематическую) окраску. Диагностический признак — треугольный или сердцевидный зрачок. Выделяет едкую слизь, основным действующим веществом которой является полипептид бомбезин. Антибактериальное действие этой слизи известно давно: именно жерлянок («холодушек») бросали в крынку с молоком, чтобы оно долго не скисало.
Питается преимущественно в воде. В отличие от остальных бесхвостых Харьковской области имеет небольшой округлый язык, не способный выбрасываться. Брачный крик — заунывное «У» или «Унк». Икра откладывается небольшими комками. Зимуют на суше.
Населяет север степной, лесостепную и лесную природные зоны в Центральной и Восточной Европе; встречается на большей части территории Украины. На Западной Украине обитает близкий вид — желтобрюхая жерлянка Bombina variegata (Linnaeus, 1758). В зоне контакта эти два вида способны к гибридизации.
Обычный вид в небольших водоемах пойм рек Северский Донец, Гомольша, в Иськовом пруду, Добрицких прудах и в Коряковом яру. Летом во влажные годы мигрирующих особей можно встретить в дождевых лужах в нагорной дубраве, на просеке газопровода и лесных дорогах далеко от постоянных водоемов.
Bombina bombina — Краснобрюхая жерлянка
Брачная песня самца Bombina bombina — краснобрюхой жерлянки
Pelobates vespertinus — Чесночница Палласа
В начале XXI века при изучении изменчивости обыкновенной чесночницы, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), было выяснено, что ее ареал населяют две формы, отличающиеся по размеру ядерного генома (обзор этих исследований - здесь). По их результатам для восточной формы, отличающейся более крупным геномом, восстановлено название Pelobates vespertinus (Pallas, 1771). Граница между восточной и западной (собственно P. fuscus) формами проходит по западной части Харьковской области. Возможно, в фауну Харьковской области входит и Pelobates fuscus. Внешние отличия между двумя формами невелики; сравнение экологических особенностей двух форм до настоящего времени должным образом не выполнено.
Дальнейшее описание относится к Pelobates fuscus, но, вероятно, относится и к Pelobates vespertinus.
Напоминает некрупную жабу, отличаясь от нее вертикальным зрачком, отсутствием крупных ядовитых желез и лопатообразным ороговевшим пяточным бугром. Череп с обширными кожными окостенениями, формирующими характерный бугор на затылке. Длина тела до 71 мм. Головастики могут быть очень крупными (в некоторых случаях до 22 см).
Населяет степи, лесостепь и смешанные леса в Центральной и Восточной Европе и Западной Азии. На территории Украины представлена двумя формами: западной и восточной. В Харьковской области обитает восточная форма.
Сухолюбивый вид, замечательно приспособленный к закапыванию (даже в сухую почву). Голос самца — негромкое похрюкивание. Кладка икры — толстый шнур с несколькими рядами икринок. Самец при амплексусе удерживает самку впереди бедер («за талию», ингвинальный амплексус), а не позади плечей («под мышками», аксиллярный амплексус). Головастики чесночницы крупные, и иногда достигают длины 175 мм. Сеголеток чесночницы намного меньше головастика (хотя и крупнее сеголетков других наших бесхвостых).
Многочисленный вид в окрестностях биостанции. Нерестится в стоячих водоемах — во всех прудах, временных водоемах в пойме, старицах. Наземные биотопы чесночницы вне периода размножения довольно разнообразные, но, как правило, наибольшей численности она достигает на открытых местах и на песчаных почвах: пойменных лугах, вырубках в бору и т. п.
Pelobates fuscus — Обыкновенная чесночница (внешне весьма похожа на Pelobates vespertinus) и ее лопатообразный пяточный бугор (слева); ингвинальный амплексус чесночниц (справа)
Брачная песня самца Pelobates fuscus — обыкновенной чесночницы (вероятно, весьма похожа на песню Pelobates vespertinus)
Hyla orientalis — Восточная квакша
Изящный древесный вид, достигающий длины 55 мм. Характерная особенность — тонкие длинные ноги с присосками на концах пальцев. Цвет спинной стороны тела обычно зеленый, иногда встречаются серые или бурые особи.
Распространена в Восточной Европе и странах Малой Азии, населяет луга, кустарники и смешанные леса. Брачный крик резкий, напоминающий затачивание напильником края металлического листа, крик цикад или утиное кряканье. Поющий самец раздувает крупный горловой резонатор. Кладка — плотная, округлая.
Днем обычно сидят неподвижно на растениях, охотятся по ночам. Летом можно встретить в влажных местах в пойменном лесу или в нагорной дубраве, в зарослях кустарников в сырых местах. Весной (в апреле-мае) нерест происходит почти во всех непроточных водоемах в поймах рек Северский Донец и Гомольша и во всех прудах.
На рисунке изображена обыкновенная квакша, Hyla arborea, но восточная квакша, Hyla orientalis, выглядит так же; внешние отличия между этими видами пока не описаны
Брачная песня самца Hyla arborea — обыкновенной квакши (вероятно, весьма похожее на пение самцов Hyla orientalis — восточной квакши)
h2 class="rtecenter">Bufo bufo — Серая жаба
Крупный вид бесхвостых — в окрестностях биостанции ХНУ встречаются особи до 110 мм, максимальная длина — до 130 мм.
Кожа сухая, покрыта многочисленными бугорками («бородавками»). Позади головы расположены крупные ядовитые железы — паротиды (надлопаточные железы). Нападающий на жабу хищник прикусывает эти железы и так способствует выбрызгиванию из них яда. Яд имеет сложный химический состав, включает токсичные стероиды (буфадиенолиды), галлюциногенные амины (буфотенины) и белки.
Ареал простирается от Северо-Западной Африки до Западной Сибири. Обычно связана с лесами. Образ жизни скрытный, активны по ночам. Этот вид становится заметным только во время нереста. Нерест проходит днем, в конце марта — начале апреля; лишь в редких случаях сопровождается брачными песнями самцов (напоминают нежное попискивание). Кладка в виде слизистого шнура с 1-2 рядами икринок. Головастики способны образовывать гигантские скопления, внутри которых особи движутся координировано.
Характеризуются ярко выраженной филопатрией (нерестится в том водоеме, где проходило личиночное развитие) и образуют отчетливо разграниченные и сильно отличающиеся друг от друга популяции.
В окрестностях биостанции ХНУ обычны, но из-за скрытного образа жизни попадаются летом нечасто.
От зеленых жаб отличаются формой тела, окраской (серые жабы преимущественно однотонны, зеленые — в «маскхалате»), двойными сочленовными бугорками на пальцах задних ног и отсутствием складки на стопе.
Bufo bufo — серая жаба в обычном состоянии (слева) и в позе угрозы (справа)
Некоторые диагностические признаки серой и зеленой жаб
Брачные песни самцов Bufo bufo — серой жабы (весьма напоминают крик высвобождения этого же вида)
Bufotes viridis — Зеленая жаба
Максимальная длина тела зеленых жаб достигает 120 мм, но в Харьковской области особи длиннее 85 мм практически не встречаются. Ареал простирается от Сахары до Алтая, от Эстонии до Средней Азии, охватывая всю Украину. Населяет смешанные леса, степи и полупустыни. Образует ряд подвидов, в Азии обитают близкородственные тетраплоидные виды жаб. Единичные триплоиды могут быть найдены и в Европе.
От серых жаб отличаются формой тела, окраской (серые жабы преимущественно однотонные, зеленые — в «маскхалате»), одинарными сочленовными бугорками на пальцах задних ног и наличием складки на стопе. В большинстве источников относится к роду Bufo, по результатам ревизии 2006 года (Frost et.al.) выделена (вместе с близкими видами) в отдельный род Pseudepidalea, для которого в 2010 г. (Dubois, Bour) восстановлено более старое название Bufotes.
Нерестятся преимущественно по ночам, в апреле-июне, в окрестностях биостанции в Исысовом и Коряковом прудах, небольших водоемах в с. Гайдары. Пение самца — громкая мелодичная трель. Поющий самец раздувает крупный горловой резонатор.
Зеленую жабу намного легче встретить на территории Харькова или Змиева, чем в окрестностях биостанции ХНУ в Гайдарах. Есть указания на снижение численности этого вида в окрестностях биостанции.
Bufotes viridis — Зеленая жаба
Брачные песни самцов Bufotes viridis — зеленой жабы
Rana arvalis — Остромордая лягушка
Некрупная (до 80 мм) наземная лягушка с заостренной мордой. Ареал огромен — от Франции до Якутии, от Белого моря до Китая. Хорошо выражено темное височное пятно, проходящее сбоку головы через глаз. Брачная окраска самцов голубая или сиреневая. Во время нереста самцы издают лающе-булькающие звуки. Часто многие пары нерестятся на небольшом участке водоема, что приводит к формированию целых «полей икры», состоящих из десятков и сотен кладок.
Интересным является вопрос отношения «длинноногой» и «коротконогой» форм остромордой лягушки. Относительная длина ног определяется следующим образом: при вытянутой вдоль тела задней ноге у «коротконогих» лягушек голеностопный сустав обычно достигает глаза, а у «длинноногих» доходит до конца морды или несколько заходит за него. Ряд авторов рассматривает «коротконогих» лягушек как представителей номинативного подвида R. a. arvalis, а «длинногих» — западноевропейского подвида R. a. wolterstorffi. Такое предположение не соответствует статусу R. a. wolterstorffi как географического подвида, так как «длинноногие» особи встречаются на Западной Украине, в долине Днепра, окрестностях Харькова и в низовьях Дона. Альтернативное предположение состоит в том, что длинноногая и коротконогая формы являются не географическими подвидами, а экологическими формами, связанными с разными местообитаниями (например, «длинноногая» форма связана со степями, сосновыми лесами и долинами рек, а «коротконогая» — с лиственными лесами). Результаты изучения выборок из Харьковской области (например, из окрестностей Гайдар) не согласуются ни с первым, ни со вторым предположением. В них длинноногие и коротконогие формы встречаются совместно, как среди самок, так и среди самцов.
От травяной лягушки отличается высоким пяточным бугром (у травяной лягушки низкий). Еще одним характерным признаком травяной лягушки является красноватая нижняя сторона конечностей.
В окрестностях биостанции ХНУ обычна. Размножается в непроточных водоемах как на плакоре, так и в пойме. Большую часть сезона живет в пойменных лесах и дубраве правого берега р. Северский Донец, во влажных открытых местах поймы и влажных участках соснового леса на левом берегу Северского Донца.
Rana arvalis — остромордая лягушка
Источник: Атемасова Т. А., Влащенко А. С., Зиненко А. И., Токарский В. А., Шабанов Д. А., Шандиков Г. А. Учебно-полевая практика по зоологии позвоночных. — Х.: ХНУ имени В. Н. Каразина, 2008. — 180 с.
Брачная песня самцов Rana arvalis — остромордой лягушки