IV. Amphibia sensu lato-12. Батрахофауна Харківської області (крім зелених жаб та хвостатих)

	Дмитро Шабанов, Марина Кравченко.  Online-курс зоології хребетних (у стані редагування)
I. Vertebrates Zoology II. Архаїчні групи: Acraniata, Tunicata, Agnatha III. Pisces		Батрахофауна Харківської області (крім зелених жаб та хвостатих)	IV. Amphibia sensu lato V. Reptilia sensu lato VI. Клас Aves VII. Клас Mammalia

 

Отряд Anura (Бесхвостые) Харьковской области 

Бесхвостые — достаточно древняя группа амфибий, вполне сформировавшаяся еще в юрский период. Все представители этой группы характеризуются так называемой «лягвообразной» формой тела. Для них характерен укороченный позвоночник, удлиненный тазовый пояс, слившиеся в уростиль хвостовые позвонки, удлиненные задние конечности с дополнительной голенью в их составе, крупная широкая голова, хорошо развитые органы чувств. Этот характерный облик был сформирован образом жизни «берегового соскакивателя»: такие животные уходят от преследования одним прыжком. Чтобы спастись от подкрадывающегося хищника, они должны были иметь хорошо развитые органы зрения и слуха. Хорошее развитие слуха подтолкнуло развитие акустической сигнализации. Однако лягвообразная форма тела оказалась пригодной для освоения и других адаптивных зон (образов жизни). Ее модификации дали бесхвостым возможность не только прыгать, но и ходить, плавать, копать, лазать по деревьям и даже планировать.

Характерные черты взрослых представителей 5 семейств бесхвостых

Оплодотворение у большинства видов наружное, икру обычно откладывают в воду. Нерест у наших видов приурочен к весне — началу лета. Существенным элементом нерестового поведения является амплексус — продолжительное удержание самки самцом при помощи передних конечностей, что стимулирует дозревание икры и синхронизацию выброса половых продуктов.

Внешний вид кладок бесхвостых амфибий Харьковской области

Эволюционное становление бесхвостых было связано с высокогорьями (там до сих пор обитают самые примитивные представители этого отряда). Чтобы в условиях высокогорного ручья личинка не оказалась унесена с током воды в иную среду, она должна обладать обтекаемой формой и эффективным механизмом прикрепления к опоре. С этим связано формирование своеобразной личинки — головастика. Поскольку зоопланктона в быстротекущей воде практически нет, личинки бесхвостых приспособились к соскабливанию частиц пищи с опоры. Ротовое отверстие головастика окружено роговыми пластинами, позволяющими соскабливать зоо- и фитообрастания с той опоры, к которой присосалась такая личинка. Метаморфоз у бесхвостых катастрофический, сопровождающийся значительным изменением формы тела и перестройкой внутренних органов.

Особенности строения личинок амфибий Харьковской области

Pelobates vespertinus — Чесночница Палласа

В начале XXI века при изучении изменчивости обыкновенной чесночницы, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), было выяснено, что ее ареал населяют две формы, отличающиеся по размеру ядерного генома (обзор этих исследований - здесь). По их результатам для восточной формы, отличающейся более крупным геномом, восстановлено название Pelobates vespertinus (Pallas, 1771). Граница между восточной и западной (собственно P. fuscus) формами проходит по западной части Харьковской области. Возможно, в фауну Харьковской области входит и Pelobates fuscus. Внешние отличия между двумя формами невелики; сравнение экологических особенностей двух форм до настоящего времени должным образом не выполнено.

Дальнейшее описание относится к Pelobates fuscus, но, вероятно, относится и к Pelobates vespertinus.

Напоминает некрупную жабу, отличаясь от нее вертикальным зрачком, отсутствием крупных ядовитых желез и лопатообразным ороговевшим пяточным бугром. Череп с обширными кожными окостенениями, формирующими характерный бугор на затылке. Длина тела до 71 мм. Головастики могут быть очень крупными (в некоторых случаях до 22 см).

Населяет степи, лесостепь и смешанные леса в Центральной и Восточной Европе и Западной Азии. На территории Украины представлена двумя формами: западной и восточной. В Харьковской области обитает восточная форма.

Сухолюбивый вид, замечательно приспособленный к закапыванию (даже в сухую почву). Голос самца — негромкое похрюкивание. Кладка икры — толстый шнур с несколькими рядами икринок. Самец при амплексусе удерживает самку впереди бедер («за талию», ингвинальный амплексус), а не позади плечей («под мышками», аксиллярный амплексус). Головастики чесночницы крупные, и иногда достигают длины 175 мм. Сеголеток чесночницы намного меньше головастика (хотя и крупнее сеголетков других наших бесхвостых).

Многочисленный вид в окрестностях биостанции. Нерестится в стоячих водоемах — во всех прудах, временных водоемах в пойме, старицах. Наземные биотопы чесночницы вне периода размножения довольно разнообразные, но, как правило, наибольшей численности она достигает на открытых местах и на песчаных почвах: пойменных лугах, вырубках в бору и т. п.

Pelobates fuscus — Обыкновенная чесночница (внешне весьма похожа на Pelobates vespertinus) и ее лопатообразный пяточный бугор (слева); ингвинальный амплексус чесночниц (справа)

 

Брачная песня самца Pelobates fuscus — обыкновенной чесночницы (вероятно, весьма похожа на песню Pelobates vespertinus)

 

Hyla orientalis — Восточная квакша

Изящный древесный вид, достигающий длины 55 мм. Характерная особенность — тонкие длинные ноги с присосками на концах пальцев. Цвет спинной стороны тела обычно зеленый, иногда встречаются серые или бурые особи.

Распространена в Восточной Европе и странах Малой Азии, населяет луга, кустарники и смешанные леса. Брачный крик резкий, напоминающий затачивание напильником края металлического листа, крик цикад или утиное кряканье. Поющий самец раздувает крупный горловой резонатор. Кладка — плотная, округлая.

Днем обычно сидят неподвижно на растениях, охотятся по ночам. Летом можно встретить в влажных местах в пойменном лесу или в нагорной дубраве, в зарослях кустарников в сырых местах. Весной (в апреле-мае) нерест происходит почти во всех непроточных водоемах в поймах рек Северский Донец и Гомольша и во всех прудах.

На рисунке изображена обыкновенная квакша, Hyla arborea, но восточная квакша, Hyla orientalis, выглядит так же; внешние отличия между этими видами пока не описаны

Брачная песня самца Hyla arborea — обыкновенной квакши (вероятно, весьма похожее на пение самцов Hyla orientalis — восточной квакши)

 

h2 class="rtecenter">Bufo bufo — Серая жаба

Крупный вид бесхвостых — в окрестностях биостанции ХНУ встречаются особи до 110 мм, максимальная длина — до 130 мм.

Кожа сухая, покрыта многочисленными бугорками («бородавками»). Позади головы расположены крупные ядовитые железы — паротиды (надлопаточные железы). Нападающий на жабу хищник прикусывает эти железы и так способствует выбрызгиванию из них яда. Яд имеет сложный химический состав, включает токсичные стероиды (буфадиенолиды), галлюциногенные амины (буфотенины) и белки.

Ареал простирается от Северо-Западной Африки до Западной Сибири. Обычно связана с лесами. Образ жизни скрытный, активны по ночам. Этот вид становится заметным только во время нереста. Нерест проходит днем, в конце марта — начале апреля; лишь в редких случаях сопровождается брачными песнями самцов (напоминают нежное попискивание). Кладка в виде слизистого шнура с 1-2 рядами икринок. Головастики способны образовывать гигантские скопления, внутри которых особи движутся координировано.

Характеризуются ярко выраженной филопатрией (нерестится в том водоеме, где проходило личиночное развитие) и образуют отчетливо разграниченные и сильно отличающиеся друг от друга популяции.

В окрестностях биостанции ХНУ обычны, но из-за скрытного образа жизни попадаются летом нечасто.

От зеленых жаб отличаются формой тела, окраской (серые жабы преимущественно однотонны, зеленые — в «маскхалате»), двойными сочленовными бугорками на пальцах задних ног и отсутствием складки на стопе.

Bufo bufo — серая жаба в обычном состоянии (слева) и в позе угрозы (справа)

Некоторые диагностические признаки серой и зеленой жаб

 

Bufotes viridis — Зеленая жаба

Максимальная длина тела зеленых жаб достигает 120 мм, но в Харьковской области особи длиннее 85 мм практически не встречаются. Ареал простирается от Сахары до Алтая, от Эстонии до Средней Азии, охватывая всю Украину. Населяет смешанные леса, степи и полупустыни. Образует ряд подвидов, в Азии обитают близкородственные тетраплоидные виды жаб. Единичные триплоиды могут быть найдены и в Европе.

От серых жаб отличаются формой тела, окраской (серые жабы преимущественно однотонные, зеленые — в «маскхалате»), одинарными сочленовными бугорками на пальцах задних ног и наличием складки на стопе. В большинстве источников относится к роду Bufo, по результатам ревизии 2006 года (Frost et.al.) выделена (вместе с близкими видами) в отдельный род Pseudepidalea, для которого в 2010 г. (Dubois, Bour) восстановлено более старое название Bufotes. 

Нерестятся преимущественно по ночам, в апреле-июне, в окрестностях биостанции в Исысовом и Коряковом прудах, небольших водоемах в с. Гайдары. Пение самца — громкая мелодичная трель. Поющий самец раздувает крупный горловой резонатор.

Зеленую жабу намного легче встретить на территории Харькова или Змиева, чем в окрестностях биостанции ХНУ в Гайдарах. Есть указания на снижение численности этого вида в окрестностях биостанции.

Bufotes viridis — Зеленая жаба

 

Rana arvalis — Остромордая лягушка

Некрупная (до 80 мм) наземная лягушка с заостренной мордой. Ареал огромен — от Франции до Якутии, от Белого моря до Китая. Хорошо выражено темное височное пятно, проходящее сбоку головы через глаз. Брачная окраска самцов голубая или сиреневая. Во время нереста самцы издают лающе-булькающие звуки. Часто многие пары нерестятся на небольшом участке водоема, что приводит к формированию целых «полей икры», состоящих из десятков и сотен кладок.

Интересным является вопрос отношения «длинноногой» и «коротконогой» форм остромордой лягушки. Относительная длина ног определяется следующим образом: при вытянутой вдоль тела задней ноге у «коротконогих» лягушек голеностопный сустав обычно достигает глаза, а у «длинноногих» доходит до конца морды или несколько заходит за него. Ряд авторов рассматривает «коротконогих» лягушек как представителей номинативного подвида R. a. arvalis, а «длинногих» — западноевропейского подвида R. a. wolterstorffi. Такое предположение не соответствует статусу R. a. wolterstorffi как географического подвида, так как «длинноногие» особи встречаются на Западной Украине, в долине Днепра, окрестностях Харькова и в низовьях Дона. Альтернативное предположение состоит в том, что длинноногая и коротконогая формы являются не географическими подвидами, а экологическими формами, связанными с разными местообитаниями (например, «длинноногая» форма связана со степями, сосновыми лесами и долинами рек, а «коротконогая» — с лиственными лесами). Результаты изучения выборок из Харьковской области (например, из окрестностей Гайдар) не согласуются ни с первым, ни со вторым предположением. В них длинноногие и коротконогие формы встречаются совместно, как среди самок, так и среди самцов.

От травяной лягушки отличается высоким пяточным бугром (у травяной лягушки низкий). Еще одним характерным признаком травяной лягушки является красноватая нижняя сторона конечностей.

В окрестностях биостанции ХНУ обычна. Размножается в непроточных водоемах как на плакоре, так и в пойме. Большую часть сезона живет в пойменных лесах и дубраве правого берега р. Северский Донец, во влажных открытых местах поймы и влажных участках соснового леса на левом берегу Северского Донца.

Rana arvalis — остромордая лягушка

Источник: Атемасова Т. А., Влащенко А. С., Зиненко А. И., Токарский В. А., Шабанов Д. А., Шандиков Г. А. Учебно-полевая практика по зоологии позвоночных. — Х.: ХНУ имени В. Н. Каразина, 2008. — 180 с.

 

Брачная песня самцов Rana arvalis — остромордой лягушки