  |
||||
|
|
Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. |
|
||
|
I. Vertebrates Zoology |
IV.12. Батрахофауна Харківської області і околиць біостанції (крім зелених жаб) |
IV. Amphibia sensu lato |
||
| ← IV.11. Батрахо- та герпетофауна Харківської області: огляд | IV.13. Батрахофауна Харківської області: Pelophylax esculentus complex — Гібридогенний комплекс зелених жаб → | |||
Фрагмент методички для проведення польової практики з зоології (з невеликими змінами). Частина, що стосується рептилій, написана переважно О.І. Зіненко, а що стосується амфібій — більшою мірою Д.А. Шабановим.
Атемасова Т. А., Влащенко А. С., Гончаров Г.Л., Зіненко О. І., Коршунов О.В., Токарський В. А., Шабанов Д. А., Шандиков Г. А. Навчально-польова практика із зоології хребетних. – Х. : ХНУ імені В. Н. Каразіна, 2019. – 196 с.
Батрахофауна Харківської області і околиць біостанції (крім зелених жаб)
Ряд Хвостаті амфібії (Caudata)
Ряд Хвостаті включає 737 видів, поширених тільки в Північній півкулі. Їх розміри переважно є невеликими, хоча найбільший вид (китайська велетенська саламандра) сягає 1,8 м. у довжину. Найпримітивніші представники ряду мешкають на півночі та в горах Азії. На відміну від безхвостих, личинки яких сформовані швидкими потоками, личинки хвостатих пристосовані до життя в менш швидких або навіть стоячих водах, де можуть живитися різноманітними планктонними і бентосними тваринами. Форма тіла хвостатих — вихідна для чотириногих, проте це не означає, що хвостаті представляють собою групу, більш давню, ніж безхвості. Для хвостатих дуже характерні прояви педоморфозу (збереження в остаточному стані ознак, характерних для більш ранніх етапів індивідуального розвитку), в тому числі — неотенії (розмноження в личинковому стані, коли затримується розвиток всіх систем, окрім статевої). Низка родин хвостатих амфібій виникла від неотенічних личинок певних предкових форм, прояви педоморфозу тією чи іншою мірою є характерними для всього ряду. Найчисленніша родина ряду — Plethodontidae — втратила легеневе дихання внаслідок педоморфозу. Тому відносну примітивність хвостатих можна вважати вторинною, пов'язаною з педоморфністю всієї цієї групи. Те, що в даному посібнику представники ряду Хвостаті розглядаються не до, а після безхвостих, відбиває саме цю точку зору (зазвичай прийнято вибудовувати таксони всередині якоїсь групи в порядку від найпримітивніших, близьких до предкових форм до відносно більш просунутих).
Для хвостатих характерно внутрішнє запліднення, лише у найпримітивніших представників ряду зустрічається специфічна форма зовнішнього запліднення. При ньому самець відкладає сперматофор поруч з ікряним мішком і сперматозоїди перетікають до ікрі по особливому «містку». У всіх представників фауни України, як і у більшості видів хвостатих загалом, самець відкладає сперматофор на якусь поверхню, а самиця поміщає його собі в клоаку, де і відбувається запліднення. Нерест у більшості представників хвостатих амфібій супроводжується ефектними шлюбними танцями. На відміну від безхвостих, розвиток хвостатих більш «плавний», без катастрофічного метаморфозу.
Порівняння личинкового розвитку хвостатих (звичайного тритона) і безхвостих (гостростромордої жаби)
У фауні України зустрічаються представники родини Salamandridae, до якого відносяться саламандри (мають круглий в поперечному розрізі хвіст) і тритони (всі представники зі сплющеним з боків хвостом).
Звичайний тритон (Lissotriton vulgaris)
Звичайний тритон — невелика і досить тендітна амфібія, загальною довжиною (тіла з хвостом) до 90 мм. Черево жовте або помаранчеве з темними плямами, верх бурий, з більш-менш вираженими темними поздовжніми смугами. Самець в шлюбному вбранні вкривається плямами, на хвості з'являється блакитна смуга. Спинний гребінь у самця в шлюбному вбранні переходить в хвостовій без виїмки, безперервно. Характерною особливістю виду є темні смужки на голові, що проходять через око.
Ареал простягається від Британії до Західного Сибіру, також від Карелії до дельти Дунаю.
Звичайний тритон — суходольна тварина, що з'являється в водоймах лише навесні, під час нересту. Після шлюбного танцю самець відкладає сперматофор, а самиця поміщає його собі в клоаку і потім відкладає поодинокі яйця, загортаючи їх у листочки водної рослинності. Розвиток личинок триває 2-2,5 місяця. Живляться вони дрібними водними безхребетними. Описані випадки зимівлі личинок, що не пройшли метаморфоз, а також окремі неотенічні популяції звичайних тритонів.
Шлюбний танець і відкладання ікри у звичайного тритона
В околицях біостанції тритони останнім часом стали малочисельними. Нереститься звичайний тритон в неглибоких зарослих частинах ставків, заплавних водоймах Сіверського Дінця, Гомольші. Поза періодом розмноження його можна зустріти під колодами, шматками кори в нагірній діброві, в заплаві і бору. На гідробіологічних екскурсіях личинки звичайного тритона часто потрапляють в сачок разом з іншими гідробіонтами.
Тритон гребінчастий (Triturus cristatus)
Значно більший за попередній вид, загальна довжина сягає 120 мм. Відрізняється також відсутністю смужок на голові, більш крупнозернистою шкірою спини, різкою виїмкою між спинним і хвостовим гребенем самця.
Гребінчастий тритон — європейський вид, поширений від Франції до Уралу. На півдні України живуть близькоспоріднені види, що відносно недавно отримали самостійність: дунайський тритон (Triturus dobrogicus) поширений у Закарпатській, Одеській та Херсонській областях (пониззя Дунаю і Дніпра), а тритон Кареліна (Triturus karelinii) — у Криму.
Весну і першу половину літа гребінчасті тритони проводять у водоймах, у другій половині літа живуть в лісі, ховаючись під колодами і в лісовій підстилці.
Нереститься в заплавних водоймах та ставках. Після шлюбного танка самець відкладає сперматофор, який захоплює самка. Кілька десятків ікринок самиця відкладає по одній, ретельно загортаючи у листя водяних рослин. Розвиток личинок триває 2,5-3 місяці. Живляться вони дрібними водними безхребетними. Личинки на останніх стадіях розвитку значно більші, аніж личинки звичайного тритона.
Зимівля проходить на суходолі у лісовій підстилці, під пнями, у норах кротів та мишоподібних гризунів.
У Харківській області є рідкісним видом, внесений до Червоного списку Харківської області; зустрічається в околицях біостанції в нагірній діброві, заплавній діброві, у суборі і березових колках. У зв'язку з потайним способом життя під час літньої практики зустріти його дуже нелегко.
Самець гребінчастого тритона в шлюбному вбранні
Ряд Безхвості амфібії (Anura)
Безхвості — група амфібій, яка сформувалася ще юрського періоду. Всі представники цієї групи характеризуються так званою «лягвоподібною» формою тіла. Для них характерний вкорочений хребет, подовжений тазовий пояс, злиті в уростиль хвостові хребці, подовжені задні кінцівки з додатковою гомілкою в їх складі, велика широка голова, добре розвинені органи чуття. Цей характерний вигляд був сформований способом життя «берегового зістрибувача»: такі тварини уникають переслідування одним стрибком. Ця група виявилася досить успішною; її різні представники набули відмінності, пов’язані з характерним способом свого життя. Щоб врятуватися від хижака, що підкрадається, ці тварини повинні були мати добре розвинені органи зору і слуху. Гарний розвиток слуху підштовхнув розвиток акустичної сигналізації. Однак лягвоподібна форма тіла виявилася придатною для освоєння та інших адаптивних зон (способів життя).
Характерні риси дорослих представників 5 родин безхвостих амфібій
Запліднення у більшості видів безхвостих (та усіх видів нашої фауни) зовнішнє, ікру зазвичай відкладають у воду. Нерест у наших видів приурочений до весни — початку літа. Істотним елементом нерестової поведінки є амплексус — тривале утримання самиці самцем за допомогою передніх кінцівок, що стимулює дозрівання ікри і синхронізацію викиду статевих продуктів. Амплексус у більшості безхвостих амфібій буває двох типів: інгвінальний (самець утримує самицю за основу стегон, «за талію») і аксилярний (самець тримає самицю позаду плечей, «під пахвами»).
Зовнішній вигляд кладок ікри безхвостих амфібій Харківської області
Період нересту може бути коротким або розтягнутим. У першому випадку нерест починається відразу по приходу тварин у водойму і триває недовго — 1-2 тижні для самців, і 2-3 дні для самиць. Це пов'язано з тим, що самці проводять у водоймі весь період нересту, а самиці залишають водойму відразу після ікрометання. Такий тип нересту характерний для більшості наземних видів безхвостих. При розтягнутому нересті, характерному для водних і напівводних видів, плідники після появи у водоймі спочатку активно живляться протягом декількох днів або навіть тижнів, після цього протягом 1-1,5 місяців відбувається нерест.
Еволюційне становлення безхвостих було пов'язане з високогір'ям (там до цього часу живуть найпримітивніші представники цього ряду). Щоб в умовах високогірного струму личинку не віднесло зі струмом води в інше середовище, вона повинна мати обтічну форму тіла і ефективно прикріплятися до опори. З цим пов'язане формування своєрідної личинки — пуголовка. Оскільки зоопланктону у гірських струмках практично немає, личинки безхвостих пристосувалися до зскрібання частинок їжі з опори. Ротовий отвір пуголовка оточений роговими пластинами, що дозволяють зіскрібати зоо- і фітообростання з тієї опори, до якої присмокталася така личинка. Метаморфоз у безхвостих катастрофічний, тобто такий, що супроводжується значною зміною форми тіла і перебудовою внутрішніх органів.
Особливості зовнішньої будови личинок деяких видів амфібій фауни України
Червоночерева кумка, або червоночерева джерелянка (Bombina bombina)
Дрібний вид напівводних безхвостих, довжина тіла до 64 мм. Спина бура, іноді сірувато-зелена, має захисне забарвлення. За небезпеки кумка вигинає спину, демонструючи жовті або помаранчеві розводи та плями на черевній стороні тіла — попереджувальне (апосематичне) забарвлення. Діагностична ознака — трикутна або серцеподібна зіниця. Виділяє їдкий слиз, основною діючою речовиною якого є поліпептид бомбезин. Антибактеріальну дію цього слизу відомо давно: саме кумок («холодушок», «крестьянок») кидали в глечик з молоком, щоб воно довго не скисало.
Живиться переважно у воді. На відміну від інших безхвостих Харківської області має невеликий округлий язик, не здатний викидатися. Шлюбний крик — тужливе «У» або «Унк». Амплексус інгвінальний. Ікра відкладається невеликими порціями у вигляді грудок. Личинки розвиваються близько трьох місяців. Зимують на суходолі.
Населяє північ степової, лісостепову і лісову природні зони в Центральній і Східній Європі; трапляється на більшій частині території України. На Західній Україні живе близький вид – жовточерева кумка Bombina variegata (Linnaeus, 1758). Зовнішня відмінність цих видів насамперед полягає в тому, що у червоночеревої кумки червоні плями розташовані на темному тлі, а у жовточеревої – темні плями на жовтому тлі. У зоні контакту ці два види здатні до гібридизації.
Звичайний вид в невеликих водоймах заплав річок Сіверський Донець, Гомільша, в Іськовому, Добрицькому ставках і в ставку в Коряковому яру. Влітку у вологі роки мігруючих особин можна зустріти в дощових калюжах в нагірній діброві, на просіці газопроводу і лісових дорогах далеко від постійних водойм.
Нижній бік тіла червоночеревої кумки та інгвінальний амплексус пари кумок
Шлюбний спів самця Bombina bombina — червоночеревої кумки
Часничниця Палласа (Pelobates vespertinus)
На початку XXI століття під час вивчення мінливості звичайної часничниці, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), було з'ясовано, що її ареал населяють дві форми, які відрізняються за розміром ядерного генома. За результатами цих досліджень для східної форми, що відрізняється більшим геномом, відновлено видову назву Pelobates vespertinus (Pallas, 1771). Межа між східною і західною (власне P. fuscus) формами проходить Полтавською, Дніпровською та Запорізькою областями. Зовнішні відмінності між двома формами невеликі; порівняння екологічних особливостей двох форм до теперішнього часу належним чином не виконано. Такі види, які зовні майже не відрізняються, але є різними генетично, називають видами-двійниками.
Нагадує дрібну ропуху, відрізняючись від неї вертикальною зіницею, гладкою шкірою, відсутністю великих отруйних залоз і сильно виразним лопатоподібним ороговілим п'ятковим пагорбом. Череп з великими шкірними окостеніннями, що формують характерний горбок на потилиці. Довжина тіла до 80 мм. Пуголовки можуть бути дуже великими (в деяких випадках до 180 мм). Молоді часничниці мають розмір близько 4 см – це значно більше, ніж розмір всіх інших цьогорічків наших безхвостих амфібій (від 1-1,5 см у ропух та джерелянок до 2 см у жаб та квакш). Тваринам такого розміру значно легше закопуватися в ґрунт та запасати необхідну кількість вологи для переживання під землею посушливого періоду.
Часничниця Палласа (всередині) та її лопатоподібний п’ятковий пагорб (ліворуч); інгвінальний амплексус часничниць (праворуч). Ці ілюстрації створювалися як зображення звичайної часничниці, Pelobates fuscus, яку на таких рисунках неможливо відрізнити від часничниці Палласа
Поширена в степовій і лісостеповій природних зонах, а також в поліссях Східної Європи і Західної Азії. Межа ареалів двох форм потребує додаткового уточнення.
Вид, чудово пристосований до закопування (навіть в сухий ґрунт). Голос самця — неголосне рохкання, токання, вокалізує під водою. Кладка ікри — короткий товстий шнур з декількома рядами ікринок. Амплексус інгвінальний. Личинковий розвиток триває 2,5-3 місяці.
Звичайний вид в околицях біостанції, що трапляється переважно вночі. Нереститься в стоячих водоймах — у всіх ставках, тимчасових водоймах в заплаві, старицях. Наземні біотопи часничниці поза періодом розмноження досить різноманітні, але, як правило, найбільшої чисельності вона досягає на відкритих місцях і на піщаних ґрунтах: заплавних луках, вирубках в бору тощо.
Шлюбний спів самця Pelobates fuscus — звичайної часничниці (ймовірно, дуже похожа на спів Pelobates vespertinus)
Східна квакша (Hyla orientalis)
Витончений деревний вид, що досягає довжини 50 мм. Характерна особливість — присоски на кінцях пальців і тонкі довгі задні кінцівки. Забарвлення спинного боку тіла зазвичай зелене. Іноді трапляються жовто-зелені, сірі або бурі особини; можливими є зміни забарвлення в залежності від температури або фізіологічного стану тварини. Черево біле, відокремлене від спини чорною смугою, що утворює перед стегнами характерну пахову петлю. Квакш називають також райками, ракхавками, кракавками.
Усіх поширених в Україні квакш тривалий час відносили до виду Hyla arborea (Linnaeus, 1758). Молекулярні дослідження дозволили встановити (Stöck et al., 2012), що в Східній Європі мешкають два види квакш, ареал яких розділено Карпатами. На захід от Карпат (і в Закарпатті на території нашої країни) поширена Hyla arborea, а на схід – Hyla orientalis Bedriaga, 1890.
Східна квакша (ці ілюстрації створювалися як зображення звичайної квакші, Hyla arborea, яку на таких рисунках неможливо відрізнити від східної квакші)
Поширена в Східній Європі від Карпат до Кавказу. Населяє луки, чагарники і лісові біоценози. Шлюбний крик різкий, що нагадує загострювання напилком краю металевого листа, крик цикад або качине крякання, але більш інтенсивне. Самець, що співає, роздуває великий горловий резонатор. Амплексус аксилярний. Кладка — щільна, округла. Розвиток триває 2,5-3 місяці.
Вдень зазвичай сидять нерухомо на рослинах, іноді підіймаються навіть у верхню частину крони дерев, полюють ночами. Влітку можна зустріти у вологих місцях в заплавному лісі або в нагірній діброві, в заростях чагарників на узліссі, в суборі і березових колках на боровій терасі. В цих місцях в середині літа та у вересні можна почути вокалізуючих самців. Навесні (в квітні-травні) нерест відбувається майже у всіх непроточних водоймах в заплавах річок Сіверський Донець і Гомільша та у всіх ставках.
Квакшу східну внесено до Червоного списку Харківської області.
Шлюбний спів самця Hyla arborea — звичайної квакши (ймовірно, дуже подібний на спів самців Hyla orientalis — східної квакші)
Сіра ропуха (Bufo bufo)
Великий вид безхвостих — в околицях біостанції ХНУ імені В. Н. Каразіна трапляються особини до 110 мм. Максимальна довжина — до 130 мм.
Шкіра суха, покрита численними горбиками — «бородавками». Позаду голови розташовані великі отруйні залози — надлопаткові залози (паротіди). Хижак, що напав на ропуху, прикушує ці залози і так сприяє випорскуванню з них отрути. Отрута має складний хімічний склад, включає токсичні стероїди (буфадієноліди), галюциногенні аміни (буфотенін) і білки.
Сіра ропуха в звичайному стані (ліворуч) та в захисній позі, яку вона приймає перед зміями (праворуч)
Ареал простягається від Північно-Західної Африки до Західного Сибіру. Зазвичай пов'язана з лісами. Спосіб життя потайний, активні вночі. Цей вид стає помітним тільки під час нересту. Нерест проходить вдень, в кінці березня — на початку квітня; лише іноді супроводжується шлюбними піснями самців (нагадують ніжне попискування). Амплексус аксилярний. Кладка у вигляді довгого слизового шнура з 1-2 рядами ікринок. Пуголовки здатні утворювати гігантські скупчення, усередині яких особини рухаються координовано. Личинковий розвиток триває 1,5-2 місяця.
Характеризуються яскраво вираженою філопатрією (нерестяться в тій водоймі, де проходив личинковий розвиток) і утворюють чітко розмежовані популяції, які сильно відрізняються одна від одної. Популяція сірих ропух Іськова ставка є об’єктом вивчення шляхом мічення та повторного вилову починаючи з 2000 року. За цей час ця популяція зазнала підвищення та скорочення своєї чисельності, зміни розмірного та вікового складу, пов’язані з різними фазами зміни чисельності. Деякі особини траплялися на нересті через 12 років після першої зустрічі.
В околицях біостанції ХНУ імені В. Н. Каразіна є звичайними, але через потайний спосіб життя трапляються влітку нечасто. Сіру ропуху внесено до Червоного списку Харківської області.
Від зелених ропух відрізняються формою тіла, забарвленням, подвійними зчленованими горбками на пальцях задніх кінцівок і відсутністю складки на стопі.
Деякі діагностичні ознаки сірої та зеленої ропух
Шлюбні співи самців Bufo bufo — сірої ропухи (дуже нагадує крик вивільнення цього ж виду)
Зелена ропуха (Bufotes viridis)
Максимальна довжина тіла зелених ропух сягає 120 мм, але в Харківській області особини довше 85 мм не траплялися. Ареал простягається від Сахари до Алтаю, від Естонії до Середньої Азії (можливо, ці дані потребують уточнення), охоплюючи всю Україну. Населяє ліси, степи і напівпустелі. Утворює ряд підвидів, в Азії живуть близькоспоріднені триплоїдні та тетраплоїдні види. Поодинокі триплоїди зелених ропух можуть бути знайдені і в Європі.
Від сірих ропух відрізняються формою тіла та забарвленням: сірі ропухи переважно однотонні, зелені — в «камуфляжі». Крім того, на відміну від сірих ропух, зелені мають одинарні зчленовані горбки на пальцях задніх кінцівок складку на стопі. У деяких джерелах належить до роду Bufo, втім, за результатами ревізії 2006 року (Frost et.al.) її виокремлено (разом з близькими видами) у рід Pseudepidalea, для якого в 2010 р. (Dubois, Bour) відновлено більш стару назву Bufotes.
Зелена ропуха
Нерестяться переважно вночі, в квітні-червні, в околицях біостанції в Іськовому і Коряковому ставках, невеликих водоймах в селі Гайдари. Спів самця — гучна мелодійна трель. Співаючий самець роздуває великий горловий резонатор. Амплексус аксилярний. Кладки ікри, як і у сірої ропухи, у вигляді довгого слизового шнура. Личинковий розвиток триває близько місяця.
Зелену жабу набагато легше зустріти на території Харкова чи Зміїва, ніж в околицях біостанції ХНУ імені В. Н. Каразіна в Гайдарах. Є вказівки на зниження чисельності цього виду в околицях біостанції.
Шлюбні співи самців Bufotes viridis — зеленої ропухи
Гостроморда жаба (Rana arvalis)
Наземна жаба до 80 мм довжиною із загостреною мордою. Ареал величезний — від Франції до Якутії, від Білого моря до Китаю. Добре виражена темна скронева пляма, що проходить збоку голови через око. Шлюбне забарвлення самців блакитне або бузкове. Під час нересту самці видають гавкучо-булькотячі звуки. Амплексус аксилярний. Ікру відкладає у вигляді великих грудок, що плавають на поверхні води. Часто багато пар нерестяться на невеликій ділянці водойми, що призводить до формування цілих «полів ікри», що складаються з десятків кладок. Розвиток триває близько двох місяців.
Гостроморда жаба
Цікавим є питання ставлення «довгоногої» і «коротконогої» форм гостромордої жаби. Відносна довжина ніг визначається наступним чином: при витягнутій уздовж тіла задній кінцівці у «коротконогих» жаб гомілковостопний суглоб зазвичай досягає очей, а у «довгоногих» доходить до кінця морди або трохи заходить за неї. Ряд авторів розглядає «коротконогих» жаб як представників номінативного підвиду R. a. arvalis, а «довгоногих» — західноєвропейського підвиду R. a. wolterstorffi. Таке припущення не відповідає статусу R. a. wolterstorffi як географічного підвиду, так як «довгоногі» особини трапляються на Західній Україні, в долині Дніпра, околицях Харкова і у пониззях Дону. Альтернативне припущення полягає в тому, що довгонога і коротконога форми не є географічними підвидами, а екологічними формами, пов'язаними з різними середовищами існування (наприклад, «довгонога» форма пов'язана зі степами, сосновими лісами і долинами річок, а «коротконога» — з листяними лісами). Вибірки з Харківської області (наприклад, з околиць Гайдар) не узгоджуються ні з першим, ні з другим припущенням. У них довгоногі і коротконогі форми трапляються однаково як серед самиць, так і серед самців. Висунуто також припущення, що ці дві форми жаб відрізняються за стратегіями свого розвитку: для однієї форми притаманне швидке зростання, рання статева зрілість, висока плодючість протягом одного сезону та нетривале життя, а для іншої форми – навпаки: повільний ріст, пізня зрілість, невелика плодючість та тривале життя.
Від трав'яної жаби відрізняється високим п'ятковим бугром (у трав'яної жаби низький) і загостреною мордою. Ще однією характерною ознакою трав'яної жаби є червоний нижній бік кінцівок.
В околицях біостанції звичайна. Розмножується в непроточних водоймах як в балках, так і в заплаві. Значну частину сезону живе в заплавних лісах і нагірній діброві, на заплавних луках, а також в бору, суборах і березових колках.
Брачная песня самцов Rana arvalis — остромордой лягушки