IV. Amphibia sensu lato-13. Батрахофауна Харківської області: Pelophylax esculentus complex — Група зелених жаб






       

 

Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. 
Online-курс зоології хребетних (у стані редагування)

 

I. Vertebrates Zoology
II. Архаїчні групи: Acraniata, Tunicata, Agnatha
III. Pisces

Батрахофауна Харківської області: Pelophylax esculentus complex — Група зелених жаб

IV. Amphibia sensu lato
V. Reptilia sensu lato
VI. Клас Aves
VII. Клас Mammalia

 

Pelophylax esculentus complex — Группа зеленых лягушек

 

Вероятно, никакая группа гадов не привлекает сейчас такого внимания исследователей, как зеленые лягушки. В состав комплекса среднеевропейских зеленых лягушек Pelophylax esculentus complex входят прудовая, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) и озерная, Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) лягушки, а также их гибрид — съедобная лягушка, Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758).

Родовое название Pelophylax было восстановлено относительно недавно, и во многих работах можно встретить иные названия, аналогичные только что приведенным: Rana esculenta complex, Rana lessonae Camerano, 1882, Rana ridibunda Pallas, 1771 и Rana esculenta Linnaeus, 1758. Обратите внимание, что изменяется не только родовое имя, но и окончание родового эпитета. Кроме того, если эти виды рассматриваются в рамках тех родов, в которые их включали авторы их описаний (Линней, Паллас и Камерано), имена авторов описаний и даты публикации в скобки не берут; если эти животные рассматриваются в рамках иных родов, фамилии авторов и даты описания надо заключать в скобки.

Исторически гибриды были описаны первыми (имя им дал сам Линней). Поскольку гибридные лягушки демонстрируют способность к самостоятельному существованию, они сохраняют линнеевское имя. Конечно, они не являются видом в обычном понимании этого слова. Для такой категории объектов было предложено название «клептон»; во многих работах этот статус подчеркивали, приводя перед «видовым» именем сокращение «kl.». Поэтому название Rana kl. esculenta Linnaeus, 1758 также является синонимом Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758).

 

 

Признак

Прудовая лягушка — Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)

Съедобная лягушка — Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758).

Озерная лягушка — Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)

Размер и форма внутреннего пяточного  бугра и длина первого пальца

Полукруглый

 

Невысокий, часто полукруглый, не скошенный

 

Плоский (низкий), скошенный

 

Относитель­ная длина голени

Окраска дорзальной поверхности тела

Светло-зеленая, травянисто-зеленая и коричневая, ♂♂ во время нереста могут быть лимонными, пигментных пятен мало и они темные

Светло-зеленая или травянисто-зеленая, коричневая или цвета бронзы; многочисленные пигментные пятна черные, как правило, четко очерченные

Оливково-зеленая с окантовками или коричневая с большими коричневыми (реже зеленоватыми) яркими, нерегулярными пятнами

Дорзомедиальная полоса

Всегда есть (форма striata)

Всегда есть (форма striata)

Иногда есть (форма striata), иногда нет (форма maculata)

Окраска вентральной поверхности тела

Как правило, белая или слегка пигментированная, реже с серыми пятнами или мраморная

Белая или серая мраморная

От серой до черновато-мраморной или пятнистая

Окраска внутренней поверхности бедер

Внутри и снаружи интенсивно желтого или оранжевого цвета

Часто с желтыми пятнами (прежде всего в брачный период)

В задней части беловатые, сероватые или реже зеленоватые пятна, не бывает желтых пятен

Окраска резонаторов у ♂♂

Всегда белые, абсолютно непигментированные

От белого до темно-серого (через все оттенки серого)

От светло-серого до черного цвета

Запах

Слабый запах

Сильный запах

Резкий специфичный запах

Брачная песня самца (после «запевки»)

Стрекочущая

Промежуточная по характеру между родительскими

Раскатистая, напоминающая хохот

Поведение при опасности

Проплывают под водой и выныривают

Промежуточное между родительскими видами

Затаиваются на дне

Поведение самцов относительно конкурентов

Весьма агрессивное

Агрессивное

Относительно нейтральное

Зимовка

На суше

Вместе с родительским видом

В воде

Предпочитае­мые место­обитания

Небольшие водоемы лесной зоны, вне периода нереста живет на суше

Различные, кроме крайних типов, характерных для родительских видов

Крупные водоемы открытых ландшафтов

 

Следует подчеркнуть, что во многих случаях точное определение вида зеленых лягушек по внешним признакам оказывается невозможным. Особенно это характерно для регионов (как например, Северско-Донецкого центра разнообразия зеленых лягушек), где обитают не только диплоидные, но и триплоидные Pelophylax esculentus.

 Pelophylax lessonae — Прудовая лягушка

Источник: Атемасова Т. А., Влащенко А. С., Зиненко А. И., Токарский В. А., Шабанов Д. А., Шандиков Г. А. Учебно-полевая практика по зоологии позвоночных. — Х.: ХНУ имени В. Н. Каразина, 2008. — 180 с.

 

Брачная песня самца Pelophylax lessonae — прудовой лягушки




Брачная песня самца Pelophylax esculentus — съедобной лягушки




Брачная песня самца Pelophylax ridibundus — озерной лягушки


 

 

Гемиклональное наследование у зеленых лягушек

Межвидовая гибридизация и воспроизводство гибридов у зеленых лягушек — научная проблема, вызывающая исключительный интерес у многих ученых и в нашей стране, и во многих других странах. Ее обзор вы можете прочитать здесь

Родительские виды зеленых лягушек и их гибриды способны населять одни местообитания и совместно размножаться, образуя при этом смешанные популяционные системы. Существование таких популяционных систем оказывается возможным благодаря гемиклональному (полуклональному) наследованию у гибридных лягушек. Чтобы подчеркнуть это обстоятельство, такие совокупности особей разных родительских видов и их гибридов называют гемиклональными популяционными системами (ГПС).

Гемиклональное наследование оказывается возможным благодаря изменению типичного гапло-диплоидного жизненного цикла с рекомбинацией и редукцией числа хромосом в мейозе, который характерен для эукариотических организмов с половым размножением. Чтобы понять значение особенностей наследования, характерных для зеленых лягушек, следует сравнить их с тем случаем, который мы считаем типичным. К примеру, у человека (как и большинства эукариот вообще) чередуются гаплоидная и диплоидная фазы жизненного цикла. Оплодотворение обеспечивает не только переход от гаплоидной фазы к диплоидной, но и соединение двух родительских геномов, каждый из которых является случайной выборкой из генотипов родителей. Поскольку родители дожили до размножения и участвуют в нем, их онтогенез (и онтогенез всей череды их предков) одобрен средой, соответствует ей. Мейоз в типичном жизненном цикле не только является способом снижения числа хромосом и перехода от диплоидной фазы к гаплоидной, но и служит источником по сути бесконечного генетического разнообразия.

Типичный гапло-диплоидный жизненный цикл с рекомбинацией и редукцией числа хромосом в мейозе

Гемиклональное наследование зарегистрировано у межвидовых гибридов, у которых степень различия родительских геномов такова, что митоз идет нормально, а мейоз (в его типичном варианте) оказывается невозможным. Нормальное прохождение мейоза у таких диплоидных гибридов оказывается возможным благодаря двум цитогенетическим феноменам, характерным для клеток зародышевого пути — предшественников гамет, половых клеток. Первый необычный феномен — элиминация (удаление) одного из геномов. Второй — эндоредупликация (удвоение внутри интерфазного ядра в ходе т.н. эндомитоза) клонального генома. В результате эндоредупликации из гаплоидных клеток опять получаются диплоидные, имеющие две копии одного и того же генома. Далее в таких клетках происходит нормальный мейоз и гаметогенез. В ходе мейоза происходит кроссинговер и обмен участками между двумя идентичными геномами, однако, поскольку геномы одинаковы, кроссинговер не приводит к повышению генетического разнообразия. В конечном итоге все гаметы несут одинаковые клональные геномы.

Процессы, обеспечивающие гемиклональное наследование, у диплоидных межвидовых гибридов зеленых лягушек. В отличие от предыдущего рисунка, различие цвета условно показанных хромосом отражает не их разную индивидуальность, а их различную видовую принадлежность

Следствием изменения базовых особенностей жизненного цикла у гемиклональных гибридов становится глубокое изменение всей их биологии. Они образуют не моновидовые популяции, а ГПС. Для них характерна иная генеалогия (не сетчатая, когда каждая особь получает и передает наследственную информацию от обоих родителей, а фактически линейная, когда по наследству передается только один геном). Разная судьба геномов и разный характер отбора, который действует на них, могут приводить к их функциональной дифференциации. Необычными оказываются и поддержание устойчивости ГПС, и эволюция родительских видов и их гибридов.

Чтобы описать такой характер наследования, используют форму записи, в которой геном прудовой лягушки обозначают L, а озерной — R (по первым буквам их латинских названий). Следует помнить, что эти обозначения относятся не к отдельным генам, а к целым геномам, каждый из которых состоит из 13 хромосом. Символ клонально передающегося генома заключают в скобки. Женские и мужские геномы обозначают соответственно левыми надстрочными индексами X и Y (у лягушек, как и у людей, гетерогаметным полом является мужской, хотя мужской и женский хромосомные наборы морфологически неотличимы). Так, запись ♂XR(YL) обозначает диплоидного гибридного самца P. esculentus, который клонально передает мужской геном P. lessonae, а ♀XRXR — обычную самку P. ridibundus.

Чаще всего гибриды обитают в сложных ГПС с одной из родительских форм. Так, для Харьковской области очень характерны смешанные ГПС из озерной и съедобной лягушек; к примеру, именно такие ГПС обитают во многих местах в черте города Харькова. На следующем видео самцов P. esculentus, имеющих светлые резонаторы, легко отличить от самцов P. ridibundus, резонаторы у которых имеют темно-серый цвет.

Характерный тип скрещивания в таких ГПС таков: RR×R(L)→R(L). Озерная лягушка, обозначенная как RR, производит, естественно, гаметы своего вида — R. Гибрид, обозначенный как R(L), производит только гаметы с клональным геномом прудовой лягушки (L). Естественно, что от такого скрещивания возникают только гибриды. 

Система скрещивания и воспроизводства гибридов, характерная для ГПС зеленых лягушек, населяющих многие водоемы г. Харькова (например, пойму реки Харьков)

При скрещивании друг с другом гибридов, передающих идентичные клональные геномы (в результате т. н. «гибридолиза») могут возникать особи родительского вида, которые обычно оказываются маложизнеспособными: R(L)×R(L)→(L)(L)→†. Этот эффект рассматривают как следствие т. н. храповика Мёллера — накопления генетических дефектов в геномах, которые передаются без рекомбинации. Впрочем, это объяснение не является исчерпывающим наблюдаемые феномены в полной мере.

Следует подчеркнуть, что необычные свойства гибридов зеленых лягушек не исчерпываются гемиклональным наследованием. Так, в ряде регионов существенную долю зеленых лягушек составляют полиплоиды (в подавляющем большинстве случаев — триплоиды).

 

 

Северско-Донецкий центр разнообразия Pelophylax esculentus complex

Гибридизация между родительскими видами зеленых лягушек с появлением P. esculentus происходит на широчайшем ареале, протянувшемся от Франции до Поволжья. На этой территории зарегистрированы весьма разные по своему составу ГПС. В Западной Европе в их состав часто входят триплоидные гибриды; на постсоветской территории находки гибридов были единичными, до тех пор, как в 2002-2004 гг. в результате совместной работы специалистов из Санкт-Петербурга и Харькова не была открыта зона массового распространения триплоидных гибридов, связанная с рекой Северский Донец.

Для классификации состава ГПС зеленых лягушек используется система обозначений, в которой буква L обозначает наличие в составе нерестового стада (совокупности половозрелых особей, участвующих в размножении) P. lessonae, R — наличие P. ridibundus, а E — наличие P. esculentus. Присутствие в ГПС полиплоидных гибридов (обычно — триплоидов) обозначается буквой p. Так, в окрестностях биостанции ХНУ обитает ГПС REp-типа, а на рисунке, показывающем характер воспроизводства гибридов в черте г. Харькова отражена (не считая первичной гибридизации) система воспроизводства в ГПС RE-типа. 

Состав ГПС зеленых лягушек в в окрестностях биостанции Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина (с .Гайдары) и Национального природного парка «Гомольшанские леса»

Генотипы

RR

LR

LLR

LRR

LLRR

LL

Сеголетки

++++

++++

++

+++

+

+

♂♂

++++

++++

++

+++

Не доживают до половой зрелости

♀♀

++++

++++

++

++

Гаметы ♂♂

R

R

L

L + R

аномальные гаметы или бесплодие

L

R, ино­гда L + R

Гаметы ♀♀

R

R

L

L + R

?

L, ино­гда R

R, ино­гда L, LR

 

В таблице, отражающей состав ГПС "Больших Гайдар" (окрестностей биостанции ХНУ и НПП "Гомольшанские леса") следует обратить особое внимание на диплоидных гибридов, производящих смесь гамет обоих родительских видов. В случае самцов это явление было названо гибридной амфиспермией, а поскольку оно касается обоих полов, оно должно называться гибридной амфигамией. У лягушек с гибридной амфигамией в одних линиях зародышевых клеток происходит удаление геномов P. ridibundus, а в других — P. lessonae.

Как показали многолетние исследования, с бассейном Северского Донца в Харьковской, Донецкой, Луганской и Ростовской областях связаны необычные ГПС зеленых лягушек. Особой сложностью характеризуются ГПС в Харьковской области. Этот регион получил название Северско-Донецкого центра разнообразия Pelophylax esculentus complex. Изучение этих ГПС далеко не закончено. Так,  несмотря на 12 лет интенсивного изучения, до момента написания этого текста остается непонятным, как воспроизводится ГПС окрестностей биостанции, в частности — в результате каких скрещиваний возникают триплоидные гибриды.

В целом можно сказать, что для Северско-Донецкого центра разнообразия зеленых лягушек характерны следующие особенности.

1. Среди P. esculentus в некоторых ГПС этого центра систематически встречаются как диплоиды, так и триплоиды обоих полов. Среди триплоидов более многочисленны LRR (лягушки, имеющих два генома P. ridibundus и один — P. lessonae), чем и LLR (с двумя геномами P. lessonae и одним геномом P. ridibundus). Кроме того, здесь найдены единичные неполовозрелые тетраплоиды LLRR.

2. Этот центр заселен P. ridibundus и разными формами P. esculentus; половозрелые P. lessonae отсутствуют; единичные представители этого родительского вида регистрировались только на стадии сеголетков. Следствием этого обстоятельства является то, что все геномы P. lessonae передаются через диплоидных и триплоидных гибридов.

3. Среди диплоидных P. esculentus обоих полов зарегистрированы особи, производящие гаметы P. lessonae, гаметы P. ridibundus и гаметы P. lessonae и P. ridibundus одновременно. P. lessonae, которые возникают от скрещивания двух P. esculentus, передающих геномы этого вида, оказываются маложизнеспособными и не доживают до половой зрелости.

4. При изучении генетического разнообразия геномов P. lessonae, которые передаются гибридными лягушками, установлено, что оно не снижено по сравнению с гибридами первого поколения, образующимися при скрещивании представителей родительских видов.

5. Среди зеленых лягушек в этом центре зарегистрированы частично рекомбинантные особи, у которых в геном P. ridibundus внедрены фрагменты генома P. lessonae.

 

Несколько интереснейших ГПС зеленых лягушек находятся в окрестности биостанции ХНУ имени В. Н. Каразина и НПП «Гомольшанские леса». В их числе — ГПС Иськова пруда, Корякова яра, Нижнего Добрицкого пруда, пруда в Сухой Гомольше, а также ГПС поймы Северского Донца. Леса обозначены штриховкой

 

В настоящее время в Харьковском университете работает группа популяционной экологии амфибий, исследующая механизмы воспроизводства ГПС зеленых лягушек Северско-Донецкого центра их разнообразия; в этой работе активное участие принимают студенты. Например, за период с 2008 по 2013 гг. по результатам учебно-исследовательских работ, выполненных в ходе практики II курса по зоологии позвоночных и посвященных изучению зеленых лягушек, опубликовано около 35 тезисов студенческих сообщений на конференциях и несколько статей.