EcoSimulation — 10. Ідеї для моделювання

Д.А. Шабанов
Підручник за курсом
«Імітаційне моделювання надорганізмових систем
(з використанням LibreOffice Calc)»

Популяційна динаміка і правило Гаузе (на межі можливостей електронних таблиць) Ідеї для моделювання

Позначення, що використовуються у моделях даного курсу

Прийоми, що використовуються при створенні моделей даного курсу

Функції листа в LO Calc

Імітаційне моделювання
надорганізмових систем-09-III
Імітаційне моделювання надорганізмових систем-10 Імітаційне моделювання
надорганізмових систем — Додатки

 

 

Істоти Деннета! Детальніше тут і тут.

Переход популяции птиц, живущих на вытянутом вдоль меридиана континенте, от оседлости к перелетам. В высоких широтах лучше условия для размножения, в низких — выше шансы пережить зиму.

Регуляция годового цикла популяцией, обитающей в умеренном климате: на что лучше реагировать, на динамику температуры или на длину светового дня?

Женские и мужские репродуктивные стратегии человека.

Разные горизонты планирования при разном уровне изменчивости среды.

«Немногие для вечности живут,
Но если ты мгновенным озабочен —
Твой жребий страшен и твой дом непрочен!

(О.Мандельштам)

Конкуренция двух популяций с половым размножением и двумя полами в условиях стабилизирующего отбора. В одной изменчивость и смертность (убирающая отклоняющихся от нормы особей) одинаковы для самцов и самок, в другой — самцы изменчивее и, следовательно, сильнее страдают от отрицательного отбора.

Сравнение скорости выработки адаптаций при клональном и половом воспроизводстве.

Сравнение распространения новых признаков при генетическом и культурном наследовании.

Фазовый переход в эволюции (от генов к мемам, от мемов к т-мемам и т.д.).

Медленные и быстрые инфекции при разной популяционной структуре.

Принцип Фишера при разной цене полов или/и изменении соотношения полов в ходе онтогенеза.

Храповик Мёллера.

"Гипотеза бабушки" и происхождение климакса у человека.

"Маргаритковый мир" Лавлока.

Имитационное доказательство парадокса Монти Холла. Модель, которая будет демонстрировать успешность двух различных стратегий (менять выбор или не менять) можно сделать по аналогии с моделью о рождении мальчиков и девочек (решающей одну из расхожих демографических задач). Вероятно, в такой модели надо будет сгенерировать множество испытаний со случайным размещением козы и автомобилей, открыванием одной из дверей с козой и подсчетом выигрышей двух игроков, один из которых меняет дверь, а второй — нет. Собирать статистику результатов этих попыток следует с помощью счетчика итераций, аналогичного таковому в модели о мальчиках или в модели "Гаузе".

Динамика концентрации кислорода в ходе кислородной революции. Надо учесть:
— запас восстановителей, который постепенно расходуется;
— приток восстановителей из недр, постепенно слабеющий;
— относительно постоянную потерю атмосферы;
— снижение эффективности примитивных фотосинтетиков по мере возникновения локальных островков кислорода;
— появление и распространение более совершенных фотосинтетиков, эффективно работающих в окислительной среде.
А потом можно попытаться подобрать параметры так, чтобы динамика концентрации кислорода примерно соответствовала тому, что известно из летописи.

Переход от гермафродитизма с перекрестным оплодотворением к раздельнополости. Модель и ее описание есть здесь, но тема далеко не исчерпана. Аналогичная ситуация с переходом от изогамии к оогамии (и, вообще, от слияния при оплодотворении одноклеточных организмов к использованию специализированной стадии развития — гамет). 

Размножаться интенсивно и жить недолго, или размножаться умеренно и попытаться прожить долго? Внутрипопуляционные онтогенетические стратегии в постоянной или изменчивой, благоприятной или суровой среде. В каком случае они работают эффективнее: при большой наследственной компоненте в определении стратегии или при зависимости стратегии от краткосрочных условий?

Приспособительное значение ПМС.

Связь между избирательностью одного пола и изменчивостью другого.

"Существо Скиннера" по Деннету, которое будет радоваться удачам и расстраиваться от неудач.

Игра, которая обсуждается в этом тексте; распределение ее результатов.

Почему все евреи являются потомками царя Соломона, а все украинцы — Ярослава Мудрого? Какова вероятность, что какой-то из членов репродуктивной совокупности, живший определенное количество лет назад и оставивший потомков, является предком всех живущих членов этой совокупности?

Партеногенез у хлыстохвостых ящериц

Прежде всего, предлагаю посмотреть следующий фрагмент фильма. Речь идет о хлыстохвостых ящерицах.

Как можно понять, речь идет о популяциях с клональным размножением, где потомки генетически идентичны своим родителям. Все особи в нем — самки, но они способны под влиянием всплеска мужских гормонов выполнять мужскую роль, имитируя спаривание. Такая имитация спаривания необходима для самок, чтобы у них происходило созревание яиц. В связи с этим фрагментом фильма возникает множество вопросов.

1. Если в популяции таких ящериц возникнет особь, не способная претерпевать всплеск мужских гормонов и помогать размножаться другим самкам, будет ли отбор благоприятствовать этой особи и ее клональным потомкам? Это представляется достаточно вероятным. Как минимум, ее потомки не будут испытывать конкуренции со стороны потомков других клонов. В общем случае отношения между самками, которые помогают другим особям беременеть, и теми, которые этого не делают, можно рассматривать как отношения между "альтруистами" и "эгоистами". Всегда ли отбор будет способствовать "эгоистам"? Существуют ли условия, в которых преимущественно будут распространяться "альтруисты"?

2. Как мог произойти переход от нормального размножения с двумя полами, рекомбинацией и оплодотворением, к варианту, показанному в данном видеофрагменте? Для этого, вероятно, понадобилось закрепление у клонов сразу двух необычных особенностей: способности к партеногенетическому развитию яйцеклеток и способности самок временно переходить в гормональное состояние, характерное для самцов. Как мог происходить такой переход?

 

Хоровое пение зеленых лягушек

Все мы знаем, что зеленые лягушки, сидящие по берегам водоема, поют не хаотично, а хором: то вместе кричат (перекрикивая друг друга), то вместе молчат. Альфред Брем рассказывает о старом немецком поверьи, что в каждом пруду среди лягушек есть свой "хормейстер". Может ли хоровое пение лягушек быть результатом самоорганизации, который не требует никакого "хормейстра"?

Один из способов ответа на этот вопрос — построение модели. Например, для построения простой модели можно воспользоваться гидравлической моделью инстинктивного поведения, предложенной Конрадом Лоренцем. Несмотря на критику этой модели, она в простой форме отражает несколько простейших наблюдений. Так, в том случае, если животное в ходе своей жизнедеятельности должно переходить к определенной форме поведения, сплошь и рядом удается наблюдать следующее. Переход к ожидаемому поведению часто является ответом на определенный стимул (релизер). Чем дольше животное ожидает этого релизера, тем чувствительнее к нему оно оказывается. Если животное находится в ожидании стимула-релизера, а его нет, оно может переходить к соответствующей форме поведения самопроизвольно.

Простой моделью (!), описывающей эти закономерности, и является гидравлическая модель Лоренца. В ней описанные особенности инстинктивного поведения объясняются накоплением в животном некой специфической энергии. Чтобы прояснить гидравлическую модель, можно воспользоваться ее описанием (достаточно удачным) из Википедии.

Конрад Лоренц, в частности, для объяснения феномена срабатывания инстинктивных реакций в отсутствие специфического раздражителя, предложил оригинальную модель осуществления инстинктивного поведения. Модель была построена на основе принципов гидравлики и получила название «гидравлической модели Лоренца». В гидравлической модели специфическая энергия действия представлена водой, непрерывно текущей в резервуар. Отток воды из резервуара преграждён клапаном, к которому крепится груз. Груз обозначает действие специфических раздражителей, его вес прямо пропорционален интенсивности раздражителя. Вода из резервуара может вытечь в двух случаях: если суммарное давление воды и груза откроют клапан, либо уровень воды превысит допустимый и клапан откроется под напором воды.[13]
Таким образом, по мере накопления специфического потенциала действия снижается порог, необходимый для запуска соответствующей инстинктивной реакции. В случае, когда необходимый раздражитель отсутствует в течение долгого времени, реакция может осуществиться «вхолостую», без специфического стимула.

1-приток специфической энергии действия (СЭД) создаёт давление в резервуаре (2)
3,4 - Врождённый спусковой механизм. Испытывает давление со стороны СЭД (3) и релизера (5)

Лоренц сам признавал ограниченность гидравлической модели. Хотя она и объясняет некоторые наблюдаемые феномены, но обладает рядом серьёзных недостатков. Прежде всего, она не учитывает изменчивость поведения. Во-вторых она предполагает существование некоторой лишней сущности — гипотетической энергии. Следует отметить, что нервная структура, ответственная за накопление специфического потенциала действия, не была обнаружена. В третьих, имеются факты, противоречащие данной теории.
Благодаря своей простоте и наглядности, гидравлическая теория изучается в университетских курсах зоопсихологии по сей день.

Подчеркну, что перечисленные в статье Википедии недостатки гидравлической модели ни в коем случае не являются противопоказаниями для ее использования в моделировании. Не надо требовать от модели, чтобы она была идентична оригиналу по своей структуре; если модель обеспечивает то же поведение, которое характерно для оригинала, ее использование (пока она полезна) оказывается вполне оправданным. Описанная Лоренцем модель приводит к реализации тех особенностей поведения (повышение готовности прореагировать на релизер со временем и способность к спонтанному включению определенной формы инстинктивного поведения), которые были описаны во многих экспериментах.

Кстати, вы ведь поняли, что на схеме из Википедии обозначено цифрами 6 и 7? Реализация инстинктивного поведения и его интенсивность.

Итак, я предлагаю сделать имитационную модель, позволяющую проверить, объясняет ли гидравлическая модель Лоренца феномен хорового пения лягушек. Рассмотрим круглый водоем, по периметру которого равномерно сидят лягушки. Переход лягушек от молчания к пению объясняется на приведенном ниже рисунке (отражающем концептуальную модель, описывающую переход лягушек от молчания к пению и обратно).

 Как следует из модели, для описания поведения лягушек достаточно следующих основных параметров:
— скорость накопления энергии у молчащей лягушки (на сколько единиц повышается уровень энергии за каждый шаг модели);
— скорость снижения энергии у поющей лягушки;
— пороговое значение энергии для перехода лягушки от молчания к пению;
— пороговое значение энергии для переходя лягушки от пения к молчанию (этот порог ниже предыдущего);
— эффект пения соседних лягушек (повышение энергии у лягушки, которая на предыдущем шаге модели услышала пение другой лягушки) в зависимости от расстояния до соседки (вероятно, эффект пения ближайшей соседки самый высокий, соседки через одну — ниже, а через две и через три — еще ниже).

Вероятно, следует предусмотреть еще изменчивость некой случайной величины, от которой зависит значение порогов "включения" и "выключения" у каждой конкретной особи.

Фактически, для каждого шага для каждой особи надо проводить следующие вычисления:
1. Определяется, сколько энергии было у особи на предыдущем шаге, а также молчала они или пела. Если молчала, ее энергия увеличивается (в соответствии с заданной общей скоростью увеличения энергии у молчащей лягушки, с учетом индивидуальной поправки, зависящей от случайного числа.
2. Вычисляется сила внешнего стимула. К достигнутому уровню энергии добавляется его увеличение от пения ближайших соседей, с понижающим коэффициентом — от соседей "через одного", и с еще более низким — от соседей "через два"...
3. Если уровень энергии молчащей лягушки с прибавкой на стимулирование соседями превышает порог "включения" (вероятно, с учетом индивидуальной поправки, зависящей от случайного числа) — лягушка начинает петь.
4. Если лягушка молчит, ее энергия снижается (с соответствии с заданной общей скоростью снижения энегии у поющей лягушки, с учетом индивидуальной поправки, зависящей от случайного числа).
5. Если уровень энергии поющей лягушки с прибавкой на стимулирование соседями оказывается ниже порога "выключения" (вероятно, с учетом индивидуальной поправки, зависящей от случайного числа) — лягушка прекращает петь.

Только что перечисленные пять шагов являются приложением концептуальной модели управления пением лягушки (показанной на схеме) к алгоритму такого управления в модели.

Самым простым выходом модели может быть динамика количества поющих лягушек на каждом шаге. Можно также визуализировать распределение поющих и молчащих лягушек по периметру пруда.