Битва титанов. Колонка в КомпьютерреOnline #70

 

 

Если почтенный пожилой ученый говорит, что то-то и то-то возможно, он почти всегда прав; но если он утверждает, что то-то и то-то невозможно, он, скорее всего, ошибается.

Артур Кларк (этот афоризм в связи с обсуждаемой в колонке темой упомянул neo_der_tall здесь)

Эволюционная биология вновь стала ареной громких споров. Нет-нет, я имею в виду не нападки на научное знание тех, чья вера связана с отрицанием феномена эволюции. Схлестнулись два мэтра эволюционной биологии: Уилсон и Докинз.

Эдварду Уилсону сейчас 83 года (он 1929 рода рождения). Он - гарвардский профессор, крупнейший мирмеколог (муравьевед) и теоретик. Самое известное его достижение - опубликованная в 1975 году монография "Социобиология: новый синтез". Эта книга положила начало новой науке, изучающей эволюционные механизмы развития социальности. Вместе с Робертом Мак-Артуром Уилсон является автором концепции r- и K-отбора, которую я обсуждал в одной из прошлых колонок. Надо же: эта концепция предложена еще в 1967 году, и один из ее создателей (Мак-Артур умер уже очень давно) до сих пор генерирует новые идеи! И не просто генерирует, а пересматривает свои старые взгляды - но об этом чуть позже.

Ричард Докинз несколько моложе, ему - 71 год (1941 года рождения). Он - оксфордский профессор на пенсии. Ученик Нико Тинбергена (нобелевского лауреата, одного из создателей этологии), он занимался в свое время поведением ос. Вероятно, не один Докинз является создателем представления об эволюции, как о совершенствовании генов, использующих организмы как транспортные средства. Наибольший вклад в такой подход внес Уильям Гамильтон (1936-2000), но громче всего озвучил его именно Докинз ("Эгоистичный ген", 1976 г.). В последующие годы Докинз становится, пожалуй, самым ярким популяризатором эволюционной биологии в мире. В основном он известен своими научно-популярными книгами (мне больше всего нравится "Рассказ Предка"), но в то же время он является автором концепций мема (единицы культурного наследования) и дальнего действия генов (обоснованного в "Расширенном фенотипе", в 1982 г.).

Мне хотелось бы говорить о конфликте этих ученых с максимальным уважением к обоим. Надо сказать, что тексты и Докинза (я его читал существенно больше), и Уилсона не вызывают у меня стопроцентного согласия, но очевидно, что эти люди принадлежат к тонкому слою интеллектуальной элиты, обеспечивающей рост человеческого понимания. После того, как Уилсон заявил о необходимости корректировки устоявшихся представлений в науке, созданной при его активном участии, Докинз обрушился на него с жесткой критикой. По мнению Докинза, последнюю книгу Уилсона и развиваемые им сейчас взгляды надо просто выкинуть. Уилсон долго не ввязывался в полемику, но не упустил возможности ударить по Докинзу как можно больнее. Он указал на невысокую квалификацию своего противника (хороший-де человек, пишет популярные книги, но в рецензируемых журналах не публикуется и по-настоящему проблему не понимает...).

Главная проблема основанной Уилсоном науки - изучение механизмов происхождения настоящей социальности (и характерного для него альтруистического поведения) у различных животных - от насекомых до людей. Поскольку речь идет об эволюции существ, поведение которых в большой мере запрограммировано генетически (в случае людей это утверждение Уилсону приходилось доказывать, но в этом отношении противоречий с Докинзом у него нет), можно описывать эту проблему на генетическом языке. Какие механизмы способствовали эволюции генетической предрасположенности к альтруизму?

Чтобы ответить на этот вопрос, стоит задуматься о том, какой параметр максимизируется в ходе эволюции. Традиционный ответ - приспособленность. Увы, это понятие является очень непростым; его замечательный анализ приведен Докинзом в 10 главе "Расширенного фенотипа". Там сравнивается 5 разных трактовок термина "приспособленность", и называется эта глава "Головная боль в пяти приступособлениях" (в переводе, опубликованном издательством "Астрель"). Для нашего разговора важны два приступа, то есть трактовки: классическая приспособленность (№ 3 по Докинзу) и совокупная приспособленность (№ 4).

Классическая приспособленность (развитие представлений, идущих от Спенсера, Дарвина и Уоллеса) - ожидаемое или действительное количество потомков индивида, доживших до определенного возраста. Совокупная приспособленность (предложенная Гамильтоном) - количество собственных потомков индивида, к которому прибавлен результат его влияния на количество потомков у его родственников (с учетом степени их родства).

Поясню на примере условных людей. Индивид M имел двоих детей, и уговорил свою сестру сделать аборт, когда она забеременела от какого-то проходимца. Индивид N был бесплоден, но потушил горящий дом своего брата и тем самым спас его троих детей.

Высчитаем классическую приспособленность. У M - двое детей, каждый из которых является его родственником на ½ (такова доля их общих генов). Итого, приспособленность M - 1. У N детей нет, и его приспособленность равна 0.

С совокупной приспособленностью сложнее. Сходство M и его сестры - ½, сестры и ее нерожденного ребенка - тоже ½, значит, сходство M и ребенка, которому он не дал родиться, - ¼. Совокупная приспособленность M составляет ½ + ½ - ¼ = ¾. Зато N обеспечил выживание троих детей, с каждым из которых он в родстве на ¼, итого - его совокупная приспособленность те же ¾. Если бы N спас четырех детей (или если бы M добился того, что его сестра отправилась бы в монастырь и вообще отказалась от деторождения), выяснилось бы, что бездетный N внес в следующее поколение более весомый вклад, чем отец двоих детей M!

Какой подход правильнее? В рамках своей логики правильны оба. Но учтите: с течением времени в популяции при определенных условиях может увеличиваться доля людей, состоящих в родстве с такими индивидами как N, а не с такими как M. В этом случае мера, подчеркивающая приспособленность (потенциальную эволюционную успешность) индивида N, окажется более адекватной.

Классическая приспособленность является мерой эффективности индивидуального отбора, открытого Дарвином и Уоллесом. Совокупная отражает действие родственного отбора, детища Гамильтона.

Теперь (внимание, барабанная дробь!) козырный аргумент в пользу родственного отбора. Гамильтон объяснил, почему многие перепончатокрылые - пчелы, осы и муравьи - часто демонстрируют настоящую социальность и альтруистическое поведение. Для них характерен специфичный механизм определения пола. Самка может откладывать неоплодотворенные яйца (гаплоидные, с одним хромосомным набором), из которых выходят самцы, и оплодотворенные (диплоидные, с двумя наборами, один от самки, другой - от самца), из которых выводятся самки. Сходство матери и ее дочерей - ½, а сестер друг с другом - ¾ (отец имеет единственный набор хромосом и все его дочери получают этот набор полностью). Это означает, что самка обеспечит лучшую выживаемость собственных генов, если будет ухаживать за своими сестрами, а не за своими дочерями!

Вспомним пример с господами M и N. Если бы выяснилось, что племянники - более близкие наши родственники, чем собственные дети (а у пчел, к примеру, дела обстоят именно так), с точки зрения совокупной приспособленности выгоднее было бы заботиться именно о них, а не о своих детях!

Потороплюсь ослабить только что приведенный аргумент. Не все перепончатокрылые с подобной (гапло-диплоидной) системой определения пола социальны. Более того, не все эусоциальные виды имеют такую систему определения пола. Так, бесплодные особи, заботящиеся о своих сестрах и братьях, характерны еще и для термитов, некоторых креветок, жуков и даже млекопитающих (голых землекопов). Кстати, хотя человеческое общество и не поддерживается бесплодными особями, наш уровень социальности (и альтруизма) тоже чрезвычайно высок и требует объяснения. Но даже с этими оговорками можно предположить, что гапло-диплоидное определение пола способствует эусоциальности, подтверждая перспективность концепции родственного отбора и совокупной приспособленности.

Сделаем еще один важный шаг. Что происходит при размножении? Появляются новые особи - некие, не всегда точные, копии прежних. Они несут гены - некие, не всегда точные, копии родительских генов. Популяционное воспроизводство можно рассматривать и как репродукцию особей, и как репродукцию генов! Эквивалентны ли эти подходы?

На уровне репродукции генов можно успешно описать и индивидуальный, и родственный отбор. На уровне репродукции особей - только индивидуальный. Бесплодная особь, которая подарила жизнь своим племянникам, не размножилась. Размножены (увеличили число своих копий) только ее гены.

Именно отсюда выросла концепция эгоистичного гена. Не Докинз придумал родственный отбор и совокупную приспособленность, но именно он первым во всеуслышание заявил, что эволюция - это не совершенствование особей, а соревнование генов в самокопировании!

Можно ли объяснить становление альтруистического поведения без ссылки на эгоистичные гены? Такие попытки делались не раз. Мне уже приходилось писать об идее группового отбора, выдвинутой еще Дарвином. Часть аргументов ее сторонников (например, Веро Корнера Винн-Эдвардса, попытавшегося ее возродить в 1962 году) была опровергнута, часть осталась в силе. Даже если внутри групп альтруисты проигрывают, преимущественный рост групп, в которые они входили, может способствовать распространению альтруистичного поведения вследствие парадокса Симпсона. Докинз и сторонники эгоистичного гена много сил потратили на споры со Стивеном Гулдом (1941-2002), настаивавшим, что отбор может идти на нескольких уровнях. Докинз и Гулд - одногодки, но Гулду было отмерено меньшее время. И вот, когда поле боя осталось за Докинзом, неожиданные удары по родственному отбору и эгоистичному гену стал наносить классик социобиологии Уилсон.

Что же он делает? Настаивает, что объяснить появление эусоциальности можно и без родственного отбора. В 2007 году Эдвард Уилсон вместе со своим однофамильцем, Дэвидом Слоаном Уилсоном, написал статью, поддерживающую идею группового отбора (о ней можно прочитать в статье Елены Клещенко для "Химии и жизни", выложенной на "Элементах"). В 2010 году вместе с математиками Мартином Новаком и Кариной Торнутой он пишет статью для Nature, доказывающую, что для возникновения эусоциальности не нужны ссылки на родственный отбор. Этой статье была посвящена новость на тех же "Элементах" , написанная Алексеем Меркурьевичем Гиляровым. Наконец, уже в этом, в 2012 году Уилсон выпускает книгу "Социальное завоевание Земли" (The Social Conquest of Earth), где продолжает упорствовать в ереси...

Попытаюсь коротко охарактеризовать логику Уилсона, насколько я ее понял. Прежде чем родственный отбор поддержит распространение генов альтруизма, эти гены с характерными для них эффектами должны появиться. Они появятся только у тех видов, для которых характерно образование групп из тесно взаимодействующих особей. Такие группы чаще всего изначально состоят из более-менее близких родственников. Группы, в которых появляются альтруисты, получают преимущество и растут быстрее. Кроме прочего, это способствует увеличению числа генов, характерных для альтруистов, ведь гены особи не появляются ниоткуда, они являются частью генофонда популяции. Вот и получается, что групповой отбор в связанной родством группе одновременно работает и как родственный отбор. А если группа не связана родством, мы будем иметь дело только с групповым отбором.

А возможны ситуации, когда будет работать только родственный отбор, а групповой - нет? Возможны. Их можно придумать, сконструировать специально. Но такие ситуации, по Уилсону, не характерны для этапов, через которые проходит становление эусоциальности и альтруизма...

Мог ли Докинз не напасть на Уилсона? Мог ли Уилсон сдать позиции?

Как понятно из эпиграфа, мне кажется, что в определенной мере правы оба оппонента. Но о том, как согласуется правота одного с правотой другого - в иной раз.