Эволюция головного мозга у млекопитающих
Со стороны эволюции головного мозга характерно прогрессивное увеличение его массы, объема и сложности организации неокортекса. В ходе эволюции архи- и палеокортекс оттесняются к мозговой перегородке.
У животных разных отрядов прослеживается постепенное формирование складчатости.
Для млекопитающих характерно несколько типов организации головного мозга.
Лиссэнцефалический тип организации головного мозга характерен для однопроходных животных (утконос ). При этом типе организации постоянно выражена центральная борозда, которая разделяет корковые структуры на лобную и теменную часть. Количественно доминируют палеокортекс, а неокортекс занимает относительно меньшую площадь корковых структур. Отличительной чертой этого типа организации является отсутствие мозолистого тела. В лиссэнцефалическом мозге между корковыми полями существует перекрытия проекций разных видов чувств. Нейроны накладываются и получают информацию от разных каналов. В коре перекрываются двигательная и сенсорная области. В промежуточном мозге происходит углубление дифференцировки ядер таламуса: наблюдается группа, которая у насекомоядных сформировывает ассоциативную группу ядер. В коре выделяется область α-мотонейронов, которые регулируют α-мотонейроны спинного мозга, это приводит к формированию в мозжечке неоцеребелума, который включается в регуляцию двигательной активности.
У сумчатых сохраняется такая же организация головного мозга.
Гирэнцефалический тип организации головного мозга характерен для насекомоядных и грызунов. При данном типе организации появляется мозолистое тело, повышается площадь новой коры, проявляются борозды и извилины.
У насекомоядных образуются две полисенсорные зоны – аналоги ассоциативных областей.
У грызунов морфологически выделяются лобная и теменная области, но они еще не выполняют роль ассоциативных зон. Эту функцию выполняют несколько полей неокортекса разной локализации. Также у этой группы животных наблюдается четкая специализация сенсорных зон на определенные виды чувств, т.е. они больше между собой не перекрываются. У грызунов появляется другой вариант проекции зрительной информации ( исходно основным было переключение было ретино-тектальное ( однопроходные, сумчатые, насекомоядные)) – ретино-таламическая. Он отличается тем, что основной отбор и обработку информации осуществляется коленчатыми телами таламуса. У грызунов наблюдаются уже сформированные таламо-кортикальные связи, однако, их функциональная дифференцировка относительно слабая.
Дейтерогирэнцефалический тип организации головного мозга характерен для хищных млекопитающих. У хищников кроме постоянных борозд и извилин происходит значительное развитие складчатости неокортекса. Четко выделяются дифференцированные зоны: специальные проекционные зоны (обрабатывают информацию от сенсорной системы), моторные (двигательные) зоны, хорошо сформированные ассоциативные зоны, что представлены в теменной доле и лобной. Корковые ассоциативные зоны входят в состав двух таламо-кортикальных ассоциативных систем:
- Таламо-париетальная система отвечает за компоненты вышей нервной системы: участвует в формировании ориентационных рефлексов, формирует представление о пространственной схеме тела, участвует в механизмах кратковременной памяти.
- Таламо-фронтальная система связана со структурами лимбической системы. Формирует акцептор действия (сравнивает на уровне корковых форм на сколько соответствует приспособлению результат).
Гоминидный тип организации головного мозга характеризуется у высших приматов шестислойным неокортексом. Все функциональные зоны коры не перекрываются между собой, формируют три интегративные системы:
- Таламо-париетальная, в ее состав входят 5 и 7 поля ассоциативной коры и она выполняет следующие функции: запуск ориентировочной реакции, формирование кратковременной памяти, ощущение пространственной схемы тела.
- Таламо-фронтальная система обеспечивает оценку обстановки: акцептор результата действия, обеспечивает механизм долговременной памяти, формирование тонких временных связей в результате поведенческих действий (высшие формы торможения).
- Таламо-височная интегральная система обеспечивает высшею регуляцию со стороны коры вегетативных функций через интегративные центры ЦНС, прежде всего гипоталамус, миндалевидный комплекс, базальные ядра.
Список литературы:
1. Ноздрачев А.Д. Начала физиологии/ А.Д.Ноздрачев, Ю.И.Баженов, И.А.Баранников и др.-СПб.:Изд-во "Лань", 2002,-1088с.
2.Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных: Приспособление и среда. Книга 1.- М: Мир, 1982,-416с.
3.Эволюционная физиология. Ч.1 / Под ред. акад. Е.М.Кребса. В серии: "Руководство по физиологии" - Л:"Наука", 1979,-603с.