|
|
|||
|
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА
ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ
ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ
ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ
|
|||
|
V-19. Тепловий баланс та термобіологічні типи організмів |
|||
5.19. Тепловий баланс та термобіологічні типи організмів
У тих випадках, коли на якийсь важливий для біосистем параметр впливають різні процеси, прийнято розглядати регуляцію цього параметра як баланс. Як ми вже вказували, температура є найважливішою умовою, що високою мірою впливає на перебіг всіх біологічних процесів. На температуру тіла будь-якого організму впливає ціла низка факторів (рис. 5.19.1).
Рис. 5.19.1. Тепловий баланс організму залежить від багатьох факторів
Розглядаючи пристосування організмів до підтримки температури свого тіла, ми побачимо як в цих пристосуваннях відбиваються усі особливості способу життя. Наприклад, організми, які підтримують постійну температуру тіла, яка перевищує температуру навколишнього середовища (гомойотермні організми), мають різноманітні пристосування для збереження тепла. У багатьох ссавців це шерсть, у птахів — пір'я. Характерна форма тіла китів і тюленів визначається не тільки вдосконаленням їх обтічності, а й товстою жировою «сорочкою», що огортає їх тіло. Якщо якісь частини тіла гомойотермних організмів інтенсивно охолоджуються (як, наприклад, ноги мартинів, якими вони можуть ходити льодом), в них можуть розвиватися спеціальні структури, що зберігають тепло. Так, кровоносні судини в ногах мартина працюють за принципом протитечії. Артерії, що несуть у ноги теплу кров, і вени, що забирають холодну кров, знаходяться в тісному сусідстві. Тепло з артеріальної крові передається у венозну. Якби судини не були зближені, між ними не було б ефективного теплообміну. А якби струми крові були спрямовані в один бік, температура артеріальної та венозної крові просто б усереднювалася (і відповідала б для артеріальної крові, що входить у стопу, приблизно 16°С, що призвело б до великої тепловіддачі через ноги). Завдяки протитечії велика частина тепла віддається артеріальною кров'ю перед входом у ноги і повертається з венозною кров'ю в тулуб.
Чим меншим є розмір тіла тварин, тим складніше їм підтримувати постійну температуру тіла. Ймовірно, мінімальний розмір гомойотермних тварин відповідає розмірам тіла землерийок та колібрі. Чим більша тварина, тим простіше їй підтримувати постійну температуру тіла. Для великих тварин основною проблемою стає небезпека перегріву (наприклад після періоду підвищеної м'язової активності). Невипадково великі гомойотермні тварини, що живуть у теплому кліматі, зазвичай не мають щільного шерстного покриву, і навіть можуть мати якісь органи-«радіатори», що слугують для віддачі надлишкового тепла. Саме таку роль виконують вуха слонів; у разі перегріву слони посилюють кровообіг у вухах та помахують ними.
Ефективним способом зниження температури тіла є випаровування води з поверхні. Вона може випаровуватися з окремих ділянок тіла (з ротової порожнини, як-от у собак або крокодилів) або з більшої частини поверхні тіла (як у людини). Спосіб регулювання теплового балансу людини взагалі досить незвичайний. Наш вид становився як вид неспецифічних мисливців і збирачів африканських саван. Однією з серйозних переваг наших предків була їхня висока витривалість. Зніженим жителям міст важко в це повірити, але тренована людина здатна бігти довше і пробігти більшу відстань, ніж тренований кінь! При такому тривалому бігу м'язи виробляють значну кількість тепла. Ймовірно, єдиний спосіб охолодження в таких умовах — інтенсивне потовиділення. Людина має надзвичайно високу кількість потових залоз на одиницю поверхні тіла. Якби вона була покритою щільним волоссям, як наші найближчі родичі, пил, що осідає, покрив би її тіло кіркою. Зникнення хутра в нашому випадку — пристосування до «скидання» зайвого тепла. Однак нашим предкам доводилося не лише віддавати в середу зайве тепло, а й економити його, наприклад, прохолодними ночами. З цим пов'язаний розвиток у людини досить потужного шару підшкірного жиру, значно більшого, ніж у людиноподібних мавп.
Способів регулювання теплового балансу досить багато, але їх можна класифікувати, розділивши на кілька груп. «На поверхні» лежить поділ організмів на пойкілотермних та гомойотермних. Ці дві групи можуть мати інші назви. Поняття «холоднокровні–теплокровні» та «екзотермні–ендотермні» слід вважати невдалими та утримуватися від їх вживання. Ці терміни посилаються не ті особливості терморегуляції організмів, які слід вважати основними. У холоднокровних організмів кров може бути досить теплою, а ендотермні можуть отримувати неабияку частку енергії ззовні. Терміни «пойкілотермні» (грец. poikilos — строкатий, різноманітний і therme — тепло, жар) і «гомойотермні» (грец. homoios — однаковий) позбавлені цих недоліків і вказують на основну особливість — змінну або постійну температуру тіла.
Розглядаючи ці групи організмів, можна побачити, що між ними існують переходи. Розглянемо докладнішу їх класифікацію (рис. 5.19.2). За типом терморегуляції організми поділяються на наступні термобіологічні типи:
— пойкілотермних (які не підтримують постійну температуру тіла завдяки роботі спеціальних фізіологічних систем):
— арегуляторних пойкілотермних (здатних до регуляції температур тільки завдяки вибору найбільш сприятливих умов);
— регуляторних пойкілотермних (здатних до регуляції температури завдяки наявності механізмів розігріву або охолодження тіла);
— гігантотермних (що мають відносно постійну температуру тіла, що підтримується завдяки великим розмірам тіла);
— гомойотермних (які підтримують як верхню, так і нижню межу діапазону нормальних температур):
— гетеротермних (здатних підтримувати постійну температуру тіла, а також суттєво знижувати її за потреби).
5.19.2. Регуляція температури тіла у представників різних термобіологічних типів організмів
Чому регуляторні пойкілотерми не підтримують постійну температуру тіла? Заради економії енергії у тих умовах, коли це не є необхідним. Втім, під час швидкого плавання тунці та опахи (Lampris guttatus, рис. 5.19.3) підтримують підвищенну температуру тіла. Бражники розігріваються перед польотом, а пітони зігрівають кладку яєць.
До гомойотермних тварин належить більшість птахів і ссавців; крім них, гомойотермія виникала у літаючих ящерів (птерозаврів) та дрібних хижих динозаврів (ймовірно, тісно споріднених з птахами). Навпаки, деякі види ссавців не є по-справжньому гомойотермними, як, наприклад, голий землекоп Heterocephalus glaber (африканський колоніальний гризун, який має соціальну організацію, що нагадує таку у соціальних комах, рис. 5.19.3).
Гетеротермія може носити сезонний (їжаки, ховрахи, бабаки) або навіть добовий (кажани і колібрі) характер. Щоб розігріватись, гетеротермні організми повинні мати альтернативну систему розігріву.
Наприклад, якщо температура тіла людини знизиться нижче 35°С, швидкість її обміну речовин також сильно впаде. За таких умова вона сама не може розігрітися і повернутися до нормального стану (але якщо таку переохолоджену людину розігрівати завдяки зовнішньому джерелу тепла, її можна повернути у нормалний стан). А у гетеротермних тварин для швидкого підвищення температури тіла після охолодження служить специфічна тканина (бурий жир), що здатна до швидкого виділення великої кількості тепла завдяки пероксисомному окисненню ліпідів.
Терморегуляція динозаврів — одне з питань, яке досить інтенсивно обговорюється в популярній літературі. Як не дивно, хоча пряме вивчення цієї проблеми вже неможливо, ми знаємо про неї не так уже й мало.
Великі динозаври були гігантотермними тваринами. Як показують розрахунки, у субтропічному кліматі у тварини із середнім діаметром тіла 1 м (а багато динозаврів були більшими) температура тіла дорівнюватиме 34°С з коливаннями протягом доби менше, ніж на 1°С, причому без будь-яких додаткових витрат енергії з боку самої тварини. Найбільші динозаври зовсім не ризикували переохолодитись, оскільки вони були по-справжньому великі. Скоріше їм міг загрожувати перегрів. У цьому випадку наші реконструкції динозаврів страждають на серйозний недолік: ми не відбиваємо на них органи, які могли б виконувати функції скидання зайвого тепла (як вуха слона або вологий язик собаки).
Гігантотермія могла бути переходом від пойкілотермії до гомойотермії. Ферменти тварин-гігантотермів спеціалізувалися для роботи за постійно високої температури тіла. У той самий час у таких організмів розвиваються фізіологічні механізми, що дозволяють контролювати верхню межу температур, уникаючи перегріву. Фактично гігантотерми мають переваги гомойотермії, не витрачаючи на це енергії! А що може «змусити» гігантотермів почати підтримувати постійну температуру тіла, йдучи задля цього на витрати енергії?
Гомойотермія виникала в історії життя кілька разів. Відповідно до однієї з точок зору, у більшості випадків її виникнення виявлялося пов'язане із зменшенням розмірів організмів. Так, освоюючи політ, зменшували свої розміри предки птахів і птерозаврів (ви пам'ятаєте, що невеликій тварині літати простіше). Предки ссавців зменшили свої розміри, програвши динозаврам у конкуренції у вищому розмірному класі (іноді тактичний програш веде до стратегічного виграшу). А ось крокодили, наприклад, хоч і зменшили свої розміри, але зробили це в ході пристосування до затаювання на дні водойм, яке не дозволяло витрачати енергію на терморегуляцію. Внаслідок цього крокодили залишилися пойкілотермними.
А чи існують сучасні гігантотермні тварини? Певною мірою елементи гігантотермії можна знайти у тепловому балансі великих ящірок, змій, крокодилів та черепах. Особливо цікавий спосіб терморегуляції найбільшого виду сучасних черепах — шкірястої черепахи Dermochelys coriacea (рис. 5.19.3).
«Дивна особливість цього роду — його здатність підтримувати температуру тіла принаймні на 18 ° С вище, ніж у води. … Як і в ссавців та птахів, вона забезпечується роботою м'язів і підтримується за рахунок зовнішнього теплоізоляційного шару жиру та протиточного теплообміну кровоносних судин кінцівок» (Роберт Керолл, 1992).
Рис. 5.19.3. Деякі тварини мають не такі типи терморегуляції, які можна було б очікувати, виходячи з їх систематичного положення. Опах, шкіряста черепаха, голий землекоп доводять це твердження
Мабуть, шкірясту черепаху можна вважати твариною, найбільше схожою за своєю терморегуляцією на середніх за своїм розміром динозаврів. Великим динозаврам не доводилося заощаджувати тепло, а дрібні були гомойотермними!