|
|
|||
|
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА
ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ
ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ
ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ
|
|||
|
III-13. Екологічні піраміди |
III-14. (доповнення) Шкільні задачі на екологічні піраміди → |
||
III-13. Екологічні піраміди
Чарльз Ельтон запропонував спосіб графічного вираження відносин між трофічними рівнями, який став ледве не символом екології як науки. Йдеться про екологічні піраміди. При побудові екологічних пірамід міри чисельності представників різних трофічних рівнів показують у вигляді прямокутників, що лежать один на одному. Зазвичай цей метод використовують для опису пасовищних трофічних ланцюгів. Виділяють піраміди чисельності, біомаси та продуктивності.
Побудуємо кілька екологічних пірамід і ми. Наші приклади будуть досить умовними: ми припустимо, що трофічні ланцюги, які ми будемо описувати, не мають «розгалужень». Наприклад, моделюючи ланцюг «конюшина — вівці — вовки», ми припустимо, що вівці харчуються тільки конюшиною, а вовки — тільки вівцями, при цьому нас будуть цікавити відносини між цими трофічними рівнями в межах якоїсь екосистеми, де співвідношення чисельностей розглянутих рівнів досягло рівноваги. Природно, екологічні піраміди можна використовувати й для опису природних екосистем, а прийняті нами спрощення потрібні лише для більшої наочності наших міркувань.
Повернемося до ланцюга «конюшина — вівці — вовки». Оцінивши чисельності популяцій в цьому ланцюзі, ми побачимо, що окремих рослин конюшини набагато більше, ніж овець, а овець — більше, ніж вовків. Таку піраміду (з основою ширше вершини) називають правильною або прямою. Однак не для всіх пасовищних ланцюгів піраміди чисельностей будуть правильними. Прикладом може бути ланцюг «дуби — дубові шовкопряди». На невеликій кількості великих дерев може жити безліч гусениць. Піраміда чисельностей буде для цього ланцюга перевернутою (рис. 3.13.1).
Рис. 3.13.1. Піраміди чисельностей. А. Пряма. Б. Перевернута. Перевернутий характер другої піраміди пов'язаний з відмінностями особин за розмірами
Неважко зрозуміти, що перевернутість другої піраміди пов'язана з відмінностями особин продуцентів і консументів за їх розмірами. На підставі даних про те, скільки важить середній дуб і середній шовкопряд, а також піраміди їх чисельностей, ми можемо побудувати піраміду біомас. Природно, вона буде прямою (рис. 3.13.2).
Рис. 3.13.2. Піраміди біомас. А. Пряма. Б. Перевернута. Перевернутий характер другої піраміди пов'язаний з відмінностями особин у «швидкості життя» — різною інтенсивністю протікання енергії через їхню біомасу
Чи можуть піраміди біомас бути перевернутими? Досить нечасто, але можуть. Розглянемо пасовищні трофічні ланцюги товщі води в океані. Як не дивно, біомаса продуцентів (планктонних водоростей) у таких ланцюгах часто виявляється меншою за біомаси консументів. Чи означає це, що консументи у таких ланцюгах існують не за рахунок продуцентів? Ні.
Зрозуміти сказане допоможе проста аналогія. Великий ставок може існувати завдяки маленькому струмочку, який впадає в нього, хоча в будь-який момент часу маса води у ставку набагато більша, ніж у струмку. Зрозуміло, що це стає можливим тому, що вода у струмку змінюється набагато швидше, ніж у ставку. Так і в угрупуваннях товщі води енергія тече через різні трофічні рівні з різною швидкістю. Час зміни біомаси фітопланктону вимірюється годинами, зоопланктону — днями, риб і китів — тижнями та місяцями. Щоб врахувати цю відмінність, нам треба відбити в екологічних пірамідах інтенсивність потоку енергії через кожен рівень. На підставі даних про біомасу ланок трофічного ланцюга і про швидкість її зміни ми можемо побудувати піраміду продуктивностей (або потоків енергії; рис. 3.13.3).
Рис. 3.13.3. Піраміди продуктивності завжди прямі
Така піраміда завжди буде прямою. Перший початок термодинаміки (закон збереження енергії) «забороняє» такій піраміді бути перевернутою, а другий — мати «поверхи» однакової ширини, адже при кожному перетворенні енергії частина її повинна розсіюватися у вигляді тепла. До речі, саме тому реальні трофічні ланцюги не бувають дуже довгими, а екологічні піраміди — високими. У будь-якій дійсній екосистемі до консумента X рівня дійшло б настільки мало енергії (після десяти послідовних перетворень!), що з території, доступної для однієї особини, не вдалося б зібрати необхідну для неї кількість енергії.
Тепер, познайомившись з логікою, за якою будуються екологічні піраміди, розглянемо два більш конкретні приклади. Юджин Одум розрахував параметри умовного харчового ланцюга, в якому дванадцятирічний хлопчик харчувався виключно телятиною (врахуйте: їсти саме тільки м'ясо протиприродно!), а телята — тільки люцерною (це вже більш фізіологічно, не враховуючи того, що і хлопчикові, і телятам треба починати життя, харчуючись молоком своїх матерів). Характеристики такої піраміди наведені в табл. 3.13.1.
Таблиця 3.13.1. Приклад екологічних пірамід для умовного трофічного ланцюга
|
|
Чисельність |
Біомаса |
Продуктивність |
|
Хлопчик |
1 |
48 кг |
8,3×103 |
|
Телята |
4,5 |
1 035 кг |
1,2×106 |
|
Люцерна |
2×107 |
8 211 кг |
1,5×107 |
|
Використане випромінювання |
— |
— |
6,3×109 |
А наступний приклад (рис. 3.13.4) стосується реальних даних про біомасу кількох видів ссавців у північноамериканському листопадному лісі. Як ви можете побачити, найвищу біомасу мають рослиноїдні ссавці, а найменшу — м'ясоїдні, що і слід було очікувати, виходячи з викладених тут міркувань.
Рис. 3.13.4. Біомаса кількох видів ссавців північноамериканського листопадного лісу
Як ви зрозуміли, екологічні піраміди не можуть бути дуже високими, тому що при переході з рівня на рівень частину енергії втрачається. Однак різні організми втрачають різну кількість енергії. У різних спільнотах середній рівень екологічної ефективності відрізняється і тісно пов'язаний з кількістю трофічних рівнів, як це показано в табл. 3.13.2.
Таблиця 3.13.2. Середнє число трофічних рівнів в різних біомів (Р. Ріклефс, 1977)
|
Біом |
Середня екологічна ефективність (відношення продуктивності хижака до продуктивності жертви) |
Середня кількість трофічних рівнів |
|
Відкритий океан |
25% |
7,1 |
|
Морське прибережжя |
20% |
5,1 |
|
Степ |
10% |
4,3 |
|
Тропічний ліс |
5% |
3,2 |
Звичайно, екологічна ефективність на різних трофічних рівнях сильно відрізняється, і особливо вона низька біля основи екологічних пірамід. Харчування рослинною їжею — більш складне біохімічне і фізіологічне «завдання», ніж харчування тваринною їжею. У більшості наземних екосистем реєструється надлишок рослинної їжі. Зате кількість рослиноїдних тварин (консументів I рівня) зазвичай добре контролюється м'ясоїдними тваринами. Надлишок організмів на цьому рівні ефективно «виїдатиметься» організмами наступного рівня.
Відповідно до гіпотези природної рівноваги, головним регулятором співвідношення трофічних рівнів є вершинний хижак — консумент найвищого рівня. Отже, в системі з парним числом трофічних рівнів ефективніше контролюються консументами непарні рівні (1-й, 3-й, 5-й ...), а з непарним числом рівнів — парні. Оскільки в наземних екосистемах найважче контролювати саме перший рівень, рівень продуцентів, можна очікувати, що у наземних системах частіше має спостерігатися непарне число трофічних рівнів. Спостереження підтверджують це припущення.