Екологія: біологія взаємодії. 5.21. Клинальна мінливість і деякі екологічні правила





 

 

 

Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)

Д. Шабанов, М. Кравченко
Екологія: біологія взаємодії

Частина I. Біосистеми та біосфера
Частина II. Екосистеми та популяції
Частина III. Організми та їх середовище
Частина IV. Людство

← 5.20. Концепція ефективних температур

5.21. Клинальна мінливість і деякі екологічні правила

5.22. Основні середовища існування та їх особливості →

 

5.21. Клинальна мінливість і деякі екологічні правила

Порівнюючи умови в різних частинах земної поверхні, ми можемо впевнитися, що багато важливих екологічних чинників змінюються поступово, утворюючи градієнтну (плавну) послідовність змін. Наприклад, мандруючи в якомусь напрямку, ми можемо побачити, як поступово зменшується висота над рівнем моря, зростають вологість та температура. На якомусь рубежі відбудеться дискретна (різка) зміна умов середовища, наприклад, від суші ми перейдемо до моря. Але з продовженням нашого руху, вже морем, ми знову побачимо, що багато факторів (глибина, освітленість) змінюються градієнтно.

Порівнюючи один з одним організми, що населяють область з градієнтною зміною будь-якого фактора, ми можемо побачити закономірну зміну тих чи інших ознак цих організмів. Коли йдеться про внутрішньовидову мінливість, така поступова географічна мінливість називається клинальною. Говорячи про ознаки, можна сказати, що вони утворюють клини. Наприклад, і в широколистяних лісах, і в лісостепу, і навіть у степовій та напівпустельній зонах ми можемо знайти діброви — дубові ліси. Перехід між названими зонами визначається насамперед кількістю доступної для рослин води. Якщо в зоні широколистяних лісів дуби ростуть на рівних поверхнях поза зв'язками з річищами річок, то в степу та напівпустелі вони прив'язані до понижень (балок) і річкових долин — місць із підвищеною вологістю. Порівнюючи дуби з цих дібров один з одним, ми переконаємося, що у них змінюється безліч ознак: висота, діаметр стебла, розміри листя та особливості будови листової пластинки. Ці відмінності пов'язані з реакцією рослин на кліматичні ознаки, що плавно змінюються.

Вивчення клинальної мінливості становить особливий інтерес для з'ясування особливостей зв'язку організмів із середовищем (рис. 5.21.1). Клинальна мінливість є результатом відбору, що пристосовує кожну популяцію до локальних умов середовища, та взаємодії між сусідніми популяціями (схрещування, міграції), що згладжує різницю між ними. Фактично клинальна мінливість «виявляє», робить наочними та доступними для вивчення ці зазвичай приховані від дослідника процеси.

Рис. 5.21.1. На цій схемі показано клинальну мінливість пігментації крил одного з видів метеликів, білана брукв’яного (Pieris napi), за результатами дослідження, виконаного на початку XX століття. Ізофени — лінії, що з'єднують області поширення організмів з однаковою вираженістю досліджуваної ознаки

Як правило, клинальна мінливість організмів не вважається основою виділення підвидів. Географічні підвиди (форми всередині виду з самостійним статусом у системі організмів) виділяють у разі дискретної (переривчастої, стрибкоподібної) мінливості. Втім, іноді між підвидами чи навіть видами, здатними до гібридизації, існують перехідні зони — зони інтерградації.

У більшості випадків поняття клин застосовують для опису внутрішньовидової мінливості, хоча аналогічні зміни можна зареєструвати, розглядаючи різноманітність різних видів одного роду або навіть сімейства, якщо вони ведуть подібний спосіб життя і населяють середовище з градієнтом будь-якого важливого для цих організмів фактора.

Деякі правила, що описують клинальну, а також міжвидову географічну мінливість, сформульовані досить давно. Наприклад, ще у XIX столітті сформульовані правила Бергмана та Аллена, які стосуються як внутрішньовидової мінливості, так і відмінностей між близькими видами, що ведуть подібний спосіб життя.

Правило Бергмана (1847): серед споріднених форм гомойотермних тварин, що ведуть подібний спосіб життя, ті, які живуть у холоднішому кліматі, мають більші розміри тіла.

Правило Аллена (1877): серед споріднених форм гомойотермних тварин, що ведуть подібний спосіб життя, ті, що мешкають у холоднішому кліматі, мають відносно менші частини тіла, що виступають: вуха, ноги, хвости тощо.

Наприклад, географічна мінливість звичайної лисиці відповідає обом названим правилам. Лінійні розміри тіла південних лисиць приблизно на 10–15% менше, ніж у північних. Крім того, південні лисиці мають відносно довші вуха та хвіст. Якщо ми вийдемо за межі цього виду і розглянемо північніших і південніших родичів лисиць, ми побачимо, що вони підпорядковуються тому ж правилу. Приполярні песці мають досить велике тіло, короткі лапи, морди, хвіст та вуха. Пустельні фенеки —  досить дрібні лисички, що мають довгі лапи, морду і хвіст і величезні вуха.

Найбільші тигри — амурські, що мешкають у найсуворішому кліматі, а найдрібніші — суматранські. У тундрі мешкають вовки, що досягають 50 кг ваги, а в пустелях їх розміри становлять всього 35 кг. Застосовується правило Бергмана і до міжвидової географічної мінливості. Йому чудово підпорядковуються ведмеді — від гігантських білого ведмедя та гризлі до дрібного гімалайського ведмедя. Найбільші пінгвіни (імператорський та королівський) мешкають в Антарктиді, а найдрібніші — на Галапагоських островах.

Правило Бергмана та Аллена мають подібну фізіологічну природу: вони ілюструють той факт, що в холодному кліматі простіше підтримувати постійну температуру тіла тим тваринам, які мають меншу відносну площу поверхні тіла. Тепловіддача через поверхню тіла пропорційна площі його поверхні, а теплоємність та теплопродукція — об'єму тіла. Зменшувати відносну площу поверхні можна збільшуючи лінійні розміри тіла, а можна і «округлюючи» його, зменшуючи виступаючі його частини.

Як усілякі правила, правила Бергмана та Аллена мають безліч винятків. Наприклад, їм не підпорядковуються рийні ссавці. На їх розміри та пропорції істотно впливають особливості переміщення в ґрунтовому середовищі, яке, крім іншого, захищає їх від холодного повітря.

Наприклад, слони підпорядковуються правилу Аллена, але не підпорядковуються правилу Бергмана. Африканські слони більші за індійських, хоча мешкають у більш спекотному кліматі. Це пов'язано з тим, що африканські слони мешкають переважно на відкритих просторах (у савані), а індійські — серед лісів. До речі, лісові африканські слони менші за індійських! Зате, як і слід було очікувати, африканські мають більші складнощі зі зниженням температури при перегріві, тому у них набагато більші вуха, ніж в індійських.

А чи можна порівнювати одна з одною тварин, які ведуть несхожий спосіб життя? Чи можемо ми стверджувати, що правило Бергмана спростовують, наприклад, тропічні крилани (летючі лисиці, летючі собаки тощо), які набагато більші за кажанів помірних широт? Звичайно, такий висновок був би невірним. Ці тварини ведуть принципово різний спосіб життя. Крилани харчуються в основному плодами, а наші кажани спеціалізовані на ловлі нічних летючих комах. Різний характер харчування призводить до значних відмінностей у тепловому балансі цих тварин, що і зумовлює відмінності в їх розмірах.

Чи можна застосувати правила Бергмана та Аллена до внутрішньовидової мінливості людини? Хоча всі люди і належать до одного виду, наша екологічна пластичність така велика, що в різних частинах ареалу люди ведуть різний спосіб життя. Ці відмінності перешкоджають прояву правила Бергмана. Водночас при порівнянні багатьох народів вдається побачити прояви правила Аллена. Так, ескімоси та інші корінні народи Крайньої Півночі мають кремезні тіла з короткими руками, ногами та шиєю. Мешканці відкритих просторів екваторіальної Африки (наприклад, масаї) худорляві та мають відносно довгі та тонкі ноги та руки. Звичайно, спостерігати прояви правила Аллена можна тільки на корінних народах, що існують у тісній взаємодії із середовищем свого проживання. Представники сучасного глобального людства, багато з яких переселялися по всьому світу та живуть у штучно зміненому середовищі, зазвичай не демонструють проявів названих екологічних правил.

Ще одним з відомих екологічних правил, що описують клинальну мінливість, є правило Глогера, запропоноване в 1833 орнітологом К. Глогером. Воно полягає в тому, що серед споріднених форм (підвидів або видів) гомойотермних тварин ті, що мешкають в умовах теплого та вологого клімату, розфарбовані яскравіше, ніж ті, що мешкають в умовах холодного та сухого клімату.

Імовірними причинами, що призводять до такого характеру мінливості, можуть бути міркування, пов'язані з покровним забарвленням — колір ґрунту (або поверхня снігу) у холодному та сухому кліматі зазвичай світліше, ніж у теплому та вологому. Втім, для пояснення правила Глогера цієї обставини недостатньо, адже воно поширюється навіть на нічних тварин. Не виключено, що вологий і теплий клімат сприяє синтезу пігментів тварин. Певною мірою правило Глогера можна застосувати і до людини.