|
|
|||
|
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА
ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ
ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ
ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ
|
|||
|
V-06. Закон мінімуму Лібіха |
|||
V-06. Закон мінімуму Лібіха
1840 року німецький агрохімік Юстус Лібіх, який вивчав мінеральне живлення рослин, сформулював так званий закон мінімуму. Вихідне формулювання цього закону швидше афористичне, ніж зрозуміле: «Врожай керований фактором, що перебуває в мінімумі». Водночас думка, виражена цим законом, цілком відповідає здоровому глузду. Пояснимо її на конкретному прикладі.
Якійсь рослині для розвитку необхідно 400 одиниць N (Нітрогену), 60 одиниць P (Фосфору), 50 — K (Калію) і 0,1 — B (Бору). У «розпорядженні» рослини, у ґрунті, в якому воно розвивається, є 100 од. N, 30 од. P, 30 од. K та 0,08 од. B (рис. 5.6.1). Отже, рослина стикається з нестачею всіх розглянутих елементів живлення. Нестача якого саме ресурсу позначиться на рослині найбільшою мірою?
Рис. 5.6.1. Нестача якого ресурсу найсильніше впливає на цю рослину?
Припущення, що найсильніше впливатиме Бор, оскільки його абсолютна кількість є мінімальною, помилкове. Для організму важливо не абсолютне значення кількості ресурсу, а відносне — його частка від потреби. Ви можете переконатися, що потреби рослини в Нітрогені задоволені на 25%, у Фосфорі — на 50%, Калії — на 60% і в Борі — на 80%. Отже, найгостріше рослина відчує недолік Нітрогену. А який елемент живлення стане найважливішим для рослини, якщо до ґрунту додати 200 одиниць Нітрогену? Звичайно, Фосфор!
Зверніть увагу, що рослина по-різному реагуватиме на зміну доступності важливих для неї ресурсів. У наведеному прикладі (в початкових умовах) навіть невелика зміна доступності Нітрогену викликатиме сильну реакцію рослини. Навпаки, зміна концентрації Калію або Бору несуттєво вплине на організм, що страждає від нестачі Нітрогену. Ми можемо переконатися, що межа розвитку організму визначається найбільш недостатнім ресурсом.
Фактор, невеликі зміни якого мають найбільший вплив на розглянуті організми і який внаслідок цього визначає межу їх розвитку або поширення, називається лімітуючим (обмежуючим). Саме внаслідок цього визначення лімітуючого фактора має велике практичне значення. Лібіх використав метафору діжки, кожна кліпка (окрема дошка) якої відповідає певному ресурсу. Кількість води, яку утримає діжка, відповідає довжині найкоротшої кліпки. Якщо ми хочемо збільшити продуктивність певної біосистеми, ми маємо встановити, який саме ресурс її лімітує (рис. 5.6.2)!
Рис. 5.6.2. Кожна кліпка цієї діжки — певний ресурс. Який саме з цих ресурсів лімітує продуктивність штучної популяції риб? Поки ми не знайдемо відповідь на це питання, ми не зможемо керувати цією біосистемою...
Розглянувши цей приклад, можна висловити закон мінімуму Лібіха більш зрозуміло. Далі наведено два формулювання: відносно коротке і розгорнуте.
Лімітуючим є той ресурс, якого найбільше бракує.
На зростання та розвиток організму найбільший вплив має той ресурс, частка забезпеченості яким мінімальна.
Зрозуміло, визначення того, який саме з факторів є лімітуючим, — надзвичайно важливе. Щоб вплинути на організм, необхідно забезпечувати його саме лімітуючим ресурсом, а не будь-яким іншим.
На рис. 5.6.3 показано типову форму залежності реакції організму (наприклад, його зростання, біомаси, врожаю тощо) на забезпеченість ресурсом. У лівій частині графіка ресурс може бути лімітуючим. Невеликі зміни його доступності дуже впливають на організм. У правій частині цього графіка ресурсу вже достатньо, і настає насичення.
Рис. 5.6.3. Реакція організму на забезпеченість ресурсом. Крива не може бути продовжена вправо, оскільки розглянутий фактор перестає діяти як ресурс, і стає умовою
Існують ситуації, коли закон мінімуму не працює. Це стосується випадків можливої взаємозамінності деяких ресурсів (для рослин солі амонію і нітрати великою мірою взаємозамінні; комахоїдні рослини взагалі можуть отримувати азот зі з’їдених тварин), а також в умовах середовища, що змінюється. Так, у струмку, навіть за умови нестачі одного з біогенів, водна рослина може забезпечити свої потреби в ньому (вода, з якої вилучено якийсь елемент живлення, витікає, але замість неї притікає інша; забезпеченість даним елементом втрачає найважливішу властивість ресурсу — вичерпність).