Екологія: біологія взаємодії. V-07. Принцип толерантності Шелфорда і поняття, що описують толерантність

V-07. Принцип толерантності Шелфорда і поняття, що описують толерантність

А щоб боялась справа майстра,
він знає безліч слів страшних.
(Приказка; автор невідомий)

Те, який із ресурсів виявиться лімітуючим, визначається законом мінімуму Лібіха. Однак лімітувати можуть не лише ресурси, а й умови! Яким правилам підпорядковується їхня дія?

У 1913 р. американський еколог Віктор Шелфорд висунув принцип екологічної толерантності (витривалості). Відповідно до цього правила, для кожного фактора існує діапазон екологічної толерантності, обмежений нижньою та верхньою кардинальними (критичними) точками, усередині якого можна виділити зони пригнічення та благополуччя. Несприятливими (і лімітуючими) можуть бути як високі, так і низькі значення умов. Тому реакція організму виявляється нульовою і при надмірно низьких, і при надмірно високих значеннях важливої для нього умови (рис. V-7.1).

Рис. V-7.1. Реакція організму на значення екологічного фактора (умови) — пояснення правила толерантності Шелфорда

Принцип Шелфорда можна викласти так. Серед значень будь-якої умови є певний діапазон толерантності — той проміжок, в якому може існувати певний організм. Оптимальне значення умови — усередині цього діапазону. Чим далі значення умови відхиляється від оптимуму, тим більший її несприятливий вплив на організм. Лімітуючою виявляється та із суттєвих для організму умов, значення якої найбільше відхиляється від оптимального.

Закон Лібіха та принцип Шелфорда можуть розглядатися як частини правила лімітуючого фактора. Ф. Клементс і У. Шелфорд висунули 1939 р. концепцію первинного циклу (відбувається стільки базових циклів, наприклад, поділів клітин, на скільки вистачить повного комплексу ресурсів і скільки дозволять інші чинники). А. Тиннеманн запропонував у 1942 р. правило найслабшої ланки в ланцюзі («організм не сильніший за найслабшу ланку в ланцюзі своїх життєвих запитів»). Не слід забувати: в цих узагальненнях не враховується багато явищ, що впливають на те, який саме фактор виявиться лімітуючим. Зокрема імовірнісний характер багатьох взаємодій, явище біологічної компенсації, складний характер взаємозв'язків між чинниками, прояв дії популяційних та екосистемних механізмів регуляції.

Різні організми відрізняються як за широтою, так і за значенням характерних їм діапазонів толерантності. Широту діапазону толерантності показує приставка «еврі-», вузькість — «стено-». На пристосованість організма до високих значень певного фактора вказує приставка «полі-», до низьких — «оліго-». Таким чином, стосовно температури серед організмів можна виділяти евритерми, стенотерми, оліготерми та політерми. Веслоногий рачок Copilla mirabilie не витримує температури за межами 23–29°С, а модрина Гмеліна (Larix gmelinii) виносить коливання температури від +30°С до –70°С.

Корінь «-галинність» використовується в термінах, що описують толерантність до солоності, «-оксибіонтність» — до вмісту кисню у воді, «-гігричність» — до вологості тощо. Щодо загальної широти екологічних ніш можуть бути виділені еврибіонти та стенобіонти. Так, пструг струмковий (струмкова форель, Salmo trutta) є стенооксибіонтом та поліоксибіонтом, а звичайний або золотий карась (Carassius carassius) — евріоксибіонтом. Сіра ворона (Corvus cornix), що зустрічається в найрізноманітніших місцях проживання, є еврибіонтом, а чорний дятел (жовна чорна, Dryocopus martius), пов'язаний зі строго певним типом старих лісів, — стенобіонтним.

Межі толерантності різні для різних стадій розвитку організмів, для різних статей, для різних процесів. Акваріумістам добре відома генеративна стенотермність (і ширше — генеративна стенобіонтність) багатьох акваріумних риб. Зберегти живу дорослу рибу набагато простіше, ніж досягти її розмноження в неволі та зберегти життя молоді.

Відомий ботанік і еколог Леонтій Григорович Раменський сформулював принцип індивідуальності екології видів (точніше було б сказати —  унікальності), згідно з яким кожен вид характеризується унікальними особливостями вимог до середовища свого проживання.

Додаткові матеріали:

Колонка: Средние, непонятные дозы