Екологія: біологія взаємодії. 4.11. Хижацтво





 

 

 

Українська мова (найновіша версія) / Русский язык (обновление прекращено)

Д. Шабанов, М. Кравченко
Екологія: біологія взаємодії

Частина I. Біосистеми та біосфера
Частина II. Екосистеми та популяції
Частина III. Організми та їх середовище
Частина IV. Людство

← 4.10. Різноманіття форм експлуатації

4.11. Хижацтво

4.12. Паразитизм →

 

4.11. Хижацтво

Найважливішою характеристикою хижаків є те, наскільки вони спеціалізовані на харчуванні певними видами жертв. Наприклад, звичайна лисиця — надзвичайно пластичний хижак, жертвами якого можуть бути найрізноманітніші, дрібні і навіть середні за розміром ссавці, птахи, плазуни, амфібії, різні безхребетні і чимало різних рослин. Залежно від того, які види їжі є в її довкіллі, лисиця може харчуватися і черепахами, і виноградом.

На протилежному полюсі високоспеціалізованих хижаків знаходяться, наприклад, морські змії з роду Microcephalophis, Мікроцефал (буквально «дрібноголовий»). Голова і передня частина тулубу цієї середньої за розмірами змії дуже вузькі, «відкалібровані» за розмірами нірки донних морських вугрів, якими харчуються ці змії. Іншим прикладом високої спеціалізації можуть бути коали, деревні представники австралійських сумчастих. Вони харчуються тільки молодим листям евкаліптів.

Отже, за ступенем спеціалізації хижаків на харчуванні певними категоріями жертв їх можна розділити на генералістів, як лисиця, і спеціалістів, як мікроцефали. До цієї класифікації близький поділ хижаків на монофагів (пристосованих до харчування одним видом жертв), олігофагів (орієнтованих на кілька близьких категорій жертв) і поліфагів (здатних харчуватися досить різноманітними жертвами). Наведені класифікації не цілком ідентичні, хоча, звичайно, спеціалізовані хижаки зазвичай є оліго- і монофагами, а генералісти – поліфагами. Втім, буває, що якесь досить вузьке пристосування допомагає освоїти харчування групою схожих за своїми особливостями жертв. Наприклад, гігантський мурахоїд високоспеціалізований на харчуванні мурахами і термітами: його кігті дозволяють пробивати стіни термітників і добиратися до мурашок, а довгий липкий язик — висовуватися з витягнутої у трубку беззубої морди, дає можливість підхоплювати й ковтати одночасно сотні комах. Нічим іншим, окрім мурах і термітів, мурахоїд харчуватися не здатний, але зате практично будь-який з досить численних видів цих соціальних комах може стати жертвою цього хижака-олігофага.

Спеціалізований хижак може бути більш ефективним, ніж неспеціалізований, і це дозволяє частково уникати конкуренції. З іншого боку, поліфаги можуть мати більш збалансовану дієту, легше знаходити корм, мати більш стійку популяційну чисельність.
Хижацтво — один з найважливіших механізмів передачі енергії від одних популяцій до інших і є тому важливим механізмом, що робить екосистему єдиним цілим. Наведемо деякі приклади впливу хижаків на видове різноманіття їх жертв.

На літоралі (прибережних ділянках морського дна) в Новій Англії (США) чергуються ділянки, покриті жорсткими червоними водоростями, що відносяться до роду Хондрус (Chondrus), а також ділянки, де переважає м'яка зелена водорість ентероморфа (Enteromorpha). Дослідники вирішили з'ясувати, які чинники визначають характер водоростей на тій чи іншій ділянці: поросте він хондрусом чи ентероморфою. З'ясувалося, що головним споживачем водоростей є черевоногий молюск літторіна (Littorina). Літторіна надає перевагу ентероморфі та уникає хондруса. Якщо дорослих літторін пересадити на ділянки, порослі ентероморфою, вони виїдають зелені водорості, і вивільнений простір заселяється червоними водоростями. Якщо на ділянці з червоними водоростями прибрати літторін, то поверхня хондруса обростає ентероморфами, які з часом захоплюють такі території. Отже, хондрус зростає там, де є літторіни, а ентероморфа — там, де їх немає. Але чому молюски є в одних місцях і відсутні в інших?

Личинки літторин ведуть планктонний спосіб життя. Плаваючі личинки осідають на березі всюди — і в заростях хондруса, і в заростях ентероморфи. У заростях хондруса такі личинки нормально розвиваються, а на ділянках з ентероморфою їх швидко виїдають краби карцінуси (Carcinus).

Отже, червоні водорості ростуть там, де немає карцінусів, а зелені — там, де вони є. Що ж є причиною цього розподілу? Чому краби не живуть всюди?

Поширення крабів обмежується виїданням їх чайками. Чайки літають над усім узбережжям, а краби ховаються від них під густим покровом ентероморфи. Отже, там, де росте ентероморфа, краби можуть сховатися від чайок і знищувати молюсків, які привели б до загибелі ентероморфи... Видове різноманіття прибережних вод підтримується на високому рівні міжвидовими зв'язками, заснованими на хижацтві!

Взагалі ситуація, в якій хижак перешкоджає зниженню видової різноманітності своїх жертв, досить типова. У степових заповідниках на території колишнього СРСР колись давно паслися стада копитних — диких коней тарпанів, диких ослів і — південніше — навіть джейранів і сайгаків. Поїдаючи швидкорослі рослини, ці копитні не давали їм витіснити ті види, які росли повільно. Після того, як люди винищили стада диких копитних, довелось вивести у степ табуни й отари домашніх. А коли ці степи ставали заповідними, слідом за припиненням випасу худоби в них починали зникати рідкісні види трав. Виправити ситуацію можна за допомогою помірного випасу худоби — наприклад, коней.

Після того, як у 1964 р. на Британські острови був завезений міксоматоз кроликів (захворювання, що спричиняється найпростішими), чисельність цих рослиноїдних тварин різко знизилася. В результаті зникнення кроликів знизилось видове різноманіття лугової рослинності. Кролики неспеціалізовані, майже як сінокосарки, і виїдають усі лугові рослини поспіль. Тим самим вони перешкоджають витісненню більш конкурентоспроможними рослинами слабших і рідкісних.

Зазвичай хижаки-поліфаги найбільш інтенсивно використовують найчисленніших зі своїх потенційних жертв, вирівнюючи при цьому їх відносну чисельність.

Вам доводилося коли-небудь довго збирати гриби або ягоди чи ловити рибу вудкою? Згадайте, що ви бачили після цього, закривши очі. Листя і ягоди, підняті грибами хвоїнки або поплавець, що гойдається на хвилях — залежно від того, на що саме була спрямована ваша увага. Залежно від  діяльності, якою ви займалися, у вашій психіці активізувалася певна пошукова модель. В результаті її активізації ви швидше і краще помічали непримітну ягоду, гриб або клювання риби. З іншого боку, якщо ви були зосереджені на збиранні ягід, ви могли «пропустити» гриб, до пошуку якого ви не готувалися. В даному випадку ви мали справу з механізмом перемикання, яке відбувається як шляхом формування ключового образу, виділеного з фону в першу чергу, так і зміною пошукової поведінки.

Хоч як відрізняється психіка людини від психіки інших тварин, перемикання на той чи інший вид жертв грає важливу роль в активності всіх хижаків-поліфагів. Наприклад, в експериментах акваріумних рибок гуппі годували дрозофілами (мухами, що плавають на поверхні) і трубочником (малощетинковими червами, які зариваються на дні). Риби поїдали непропорційно більшу кількість переважаючого виду жертв, оскільки шукали свою здобич або біля дна, або край поверхні — там, де було більше шансів знайти корм. Ми не можемо зробити висновок, чи змінювався образ шуканої здобичі у психіці гуппі, але чітко реєструємо зміну її поведінки у пошуку їжі.

Важлива характеристика хижака-поліфага, здатного перемикатися з однієї жертви на іншу, — його реакція на зміну відносної щільності жертв (рис. 4.11.1). Хижак з реакцією I типу вибірково споживає певний вид жертв, навіть якщо вони рідкісні, і підвищує їх споживання з ростом їхньої поширеності. Хижак з реакцією II типу споживає жертв певного виду пропорційно їхньої чисельності, поки вони рідкісні, а після якогось рівня стабілізує їх експлуатацію (насичується). Найпоширенішою, однак, є реакція III типу (яку і демонстрували в експерименті гуппі): рідкісна жертва споживається непропорційно мало, і хижак звертає на неї «увагу» тільки тоді, коли її чисельність сягає певної межі. Поширеність третього типу реакцій хижаків-поліфагів э причиною того, що хижаки вирівнюють чисельність своїх жертв, сильніше експлуатуючи більш поширені види і даючи «перепочинок» рідкісним.

Рис. 4.11.1. Типи реакції хижака-поліфага на зміну щільності одного з видів його жертв

Багато особливостей будови і способу життя організмів пояснюються їхніми пристосуваннями до захисту від хижаків або до здобування жертв. «Гонка озброєнь» між хижаками і жертвами є однією з важливих причин еволюції.

Наприклад, рослини, які зазнали об'їдання тваринами, виробляють нове листя з великою кількістю захисних речовин: фенолів, восків, танінів. При розжовуванні гусеницею дубового листя таніни (дубильні речовини, що містяться в окремих компартментах клітин) вивільняються, пов'язують білки і зменшують їхню харчову цінність. З іншого боку, якщо дерева і чагарники захистити від об'їдання рослиноїдними організмами, частина листя може опинитися в умовах надлишкового затінення іншим листям. В таких умовах дихання в листках переважає над фотосинтезом: це листя зменшує, а не збільшує продуктивність рослини в цілому. Видалення частини листкової маси хижаками (рослиноїдними тваринами) лише збільшує продуктивність рослини!

Однак, якщо продуктивність рослин буде залишатися постійною, травоїдні тварини досягнуть такої чисельності, що зможуть спожити весь урожай. Для багатьох рослин (наприклад, кедрової сосни) зареєстровані періодичні коливання врожайності. У неврожайний рік насіння мало, і такий рік обмежує чисельність ссавців і птахів, які харчуються насінням. Натомість в урожайний рік насіння буде настільки багато, що споживачі просто не встигнуть з'їсти всю продукцію. За такий виграш рослинам доводиться серйозно «платити»: приріст кілець у дерев в урожайний рік падає так само, як і при повному об'їданні листя гусінню. Синхронізація врожайних і неврожайних років між різними деревами забезпечується як кліматично, так і за рахунок хімічної взаємодії рослин.

Пристосування рослин і рослиноїдних тварин одне до одного може бути найтіснішим. Ось один із численних прикладів. На острові Маврикій зустрічається дерево кальварія, або ж, по-простому, «дерево додо» (Sideroxylon grandiflorum, стара назва — Calvaria major). Популяція цієї рослини перебувала на межі знищення, оскільки в ній зовсім не було молодих дерев. Біологи, які зацікавилися цим явищем, зрозуміли, що відновлення кальварії припинилося близько 300 років тому — тоді, коли на Маврикії були знищені дронти, вони ж «додо» (Raphus cucullatus), — великі нелітаючі голубоподібні птахи. Було висловлено припущення, що для нормального розвитку насіння кальварії повинно було проходити через кишковий тракт дронтів. Для перевірки цього припущення кілька насінин кальварії згодували індичкам. Хоча кілька насінин виявилися розчавленими в шлунках індичок, інші пройшли через кишковий тракт цих птахів неушкодженими і стали здатними до проростання! Влучна думка допомогла налагодити штучне відновлення популяції кальварії.

Довготривалі реакції популяції жертви на вплив хижаків не завжди негативні. Хижаки можуть знищувати найменш цінних особин у популяції (хворих, позбавлених індивідуальної ділянки тощо), або ж особини, що уникли загибелі, можуть демонструвати компенсаторні реакції. Якщо хижак експлуатує популяцію, яка страждає від надмірної ущільненості, його вплив може підвищувати чисте поповнення або чисту продукцію.

У типовому випадку популяції хижака стабілізують чисельність популяцій своїх жертв. Коли жертв стає мало, хижаки-поліфаги перемикаються на інші види здобичі, а хижаки-олігофаги знижують свою чисельність слідом за жертвами в результаті недоїдання. Оскільки у більшості випадків хижаки розмножуються повільніше за своїх жертв, відновлення їхньої чисельності відбувається повільніше, ніж відновлення чисельності жертв. Таким чином, у типовому випадку хижаки просто не можуть знищити своїх жертв остаточно!

А в якому разі хижаки можуть винищити всіх своїх жертв? Людині це вдавалося неодноразово (як, наприклад, з уже згадуваними в цьому пункті дронтами). Досі серед фахівців немає єдиної думки про роль людини у вимиранні мамонтів (Mammuthus primigenius). Імовірно, зникнення цього чудового північного виду хоботних було наслідком двох груп причин: і потепління клімату, і полювання древніх людей.

Потепління клімату призвело до того, що біом, який населяли мамонти, — так званий тундростеп або мамонтовий степ, — зник, на півночі перетворившись на тундру, а на півдні — у справжній степ. Між тундрою і степом вклинилися тайга і широколисті ліси. Однак не виключено, що масштабність перебудов екосистем була пов'язана не тільки зі зміною клімату, а і зі знищенням людьми мамонтів та інших великих рослиноїдних тварин, харчування яких підтримувало існування мамонтового степу. А потенційна можливість знищити мамонтів у людини була.

Повністю знищити певний вид своїх жертв може той хижак, чисельність якого мало залежить від чисельності цього виду жертв. Отже, цей хижак має бути поліфагом і не бути спеціалізованим на даному виді жертв. Людина з її гнучкою харчовою поведінкою могла виживати і в умовах нестачі або відсутності мамонтів. Небезпека загрожує тим жертвам, які навіть в умовах низької чисельності не втрачають привабливості для хижаків і будуть пріоритетно й ефективно споживатися в їжу. Ця властивість була характерною для пари видів «людина — мамонт»: навіть коли мамонтів було мало, вони могли залишатися для древніх людей «головною» здобиччю, яка ефективно відстежувалася і добувалася в першу чергу. Складна поведінка давала людям можливість успішно полювати на мамонтів навіть в умовах їхньої низької чисельності. Нарешті, швидкість зростання популяції людей перевищувала швидкість росту популяції мамонтів.

Отже, не знаючи точно, зіграла людина у вимиранні мамонтів фатальну роль чи ні, ми можемо припустити, що вона потенційно могла її зіграти і напевно збільшила кризу чисельності цих тварин, що наступила в результаті потепління клімату. 

«Хто безпосередньо загрожує існуванню виду це не «пожирач», а конкурент; саме він і тільки він. Коли в давні часи в Австралії з'явилися дінго спочатку домашні собаки, завезені туди людьми і здичавілі там, вони не знищили жодного виду з тих, що служили здобиччю, зате під корінь винищили великих сумчастих хижаків, які полювали на тих самих тварин, що й вони. Місцеві хижаки, сумчастий вовк і сумчастий диявол, були значно сильніші за дінго, але в мисливському мистецтві ці стародавні, порівняно дурні і повільні звірі поступалися «сучасним» ссавцям.

Дінго настільки зменшили поголів'я здобичі, що мисливські методи їхніх конкурентів більше «не окупалися», отже тепер вони живуть лише на Тасманії, куди дінго не дісталися» (К. Лоренц, 2001).

Фермери, які полювали на тасманійських вовків, змогли винищити цей дивовижний вид хижих сумчастих. Винищення мисливцями їхніх жертв можна порівняти саме з хижацьким ставленням до них (хоча мотивація мисливців на тасманійських сумчастих вовків відповідала швидше логіці інтерференційної конкуренції). Досі Тасманією поширюються легенди про те, що на деяких важкодоступних ділянках острова якомусь щасливчику вдалося зустріти цього звіра, але, на жаль, швидше за все, ці легенди ілюструють бажання любителів дикої природи, а не сувору дійсність. В усякому разі, у епоху поширення фотопасток та молекулярно-генетичних аналізів потенційно цікавих зразків біоматеріалу доказів існування сумчастого вовку не отримано.