III. Pisces-04. Клас “Osteichthyes” — Кісткові риби






       

 

Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. 
Online-курс зоології хребетних (у стані редагування)

 

I. Vertebrates Zoology
II. Архаїчні групи: Acraniata, Tunicata, Agnatha
III. Pisces

Клас “Osteichthyes” — Кісткові риби

IV. Amphibia sensu lato
V. Reptilia sensu lato
VI. Клас Aves
VII. Клас Mammalia

 

Почнемо з того, що ще раз розглянемо систему хордових.

Тип Chordata — Хордові (Хордовые)
   Підтип Acraniata — Безчерепні (Бесчерепные)     
   Підтип Tunicata — Покривники (Оболочники)
† Підтип Conodontochordata — Конодонтохордати (Конодонтохордаты)
   Підтип Vertebrata — Хребетні (Позвоночные)
      Надклас “Agnatha” — Безщелепні (Бесчелюстные)
      Надклас “Pisces” — Риби (Рыбы)
            †Клас “Placodermi” — Панцирні риби (Панцирные рыбы)
            †Клас “Acanthodii” — Щелепозяберні (Челюстножаберные)
              Клас Chondrichthyes — Хрящові риби (Хрящевые рыбы)
              Клас “Osteichthyes” — Кісткові риби (Костные рыбы)
                  Підклас “Sarcopterygii” — Лопатепері (Лопастеперые)
                  Підклас Actinopterygii — Променепері (Лучеперые)              
      Надклас Tetrapoda — Чотириногі (Четвероногие)

Як ми багато разів вказували, у нашому курсі в системі лапками позначені парафілетіческіе таксони — тобто групи, які мають спільного предка, але включають не всіх його нащадків. У навчальних цілях система, в якій ссавці є рибами, що не дуже зручна — вона не дозволяє дати зручну характеристику риб. В останньому виданні найавторитетнішого зведення іхтіофауни Дж. Нельсона (доведеної до видання вже після його смерті), Nelson et al., 2016, відновлений клас Osteichthyes, що включає, крім іншого, чотириногих.

Як ви пам'ятаєте, питання «а як правильно?» не цілком адекватний. У світі навколо нас є більш-менш ізольовані генофонди (види), які мають цілком певну історію (філогенез). Те, як ми «нарізаємо» розгалужене дерево історії цих генофондів — питання не наукової істини, а зручності. З різних способів «нарізки» цього дерева (тобто макросистеми) слід вибирати такий, який в найменшій мірі підштовхує до невірних висновків про топологію дерева і, навпаки, краще за все дозволяє її зрозуміти. В даному посібнику прийнята така система.

Отже, клас Кісткові риби — найчисленніша група хребетних. За останнім виданням зведення Нельсона зі співавторами в складі цієї групи виділяють два підкласи. До підкласу Лопатепері у сучасній фауні належить два інфракласи, 4 ряди, 4 родини та 8 відів, адо підкласу Променепері — три інфракласи, 67 рядів, 469 родин, ~4 400 родів і ~30 500 видів.

Як і для багатьох інших груп тварин, найперші етапи становлення кісткових риб відомі погано. Це наслідок того, що суттєві еволюційні перетворення відбуваються в нечисленних групах, які існують обмежений час. Одним з найбільш вивчених ранніх кісткових риб є девонський хейролепіс — Cheirolepis.

На цій реконструкції хейролепіс цілком схожий на променеперу рибу.

 

Багато авторів розглядають цю рибу як сполучну ланку між щелепозябровими і ранньої групою променеперих — палеонісками.

Як видно з попереднього слайду, з палеонісками пов'язаний найраніший етап дивергенції променепери риб. Відгалуженнями цього етапу дивергенції є самі архаїчні сучасні променепері (многопери, осетрообразних). Як видно з наступного слайду, палеоніски були досить різноманітними.

Палеоніскі, в свою чергу, нагадують деяких із сучасних лучеперих, перш за все — многоперов.

З іншого боку, форма тіла і палеонісків, і многоперів є архаїчною. Справжній успіх лучеперих риб пов'язаний з типовою для костистих риб формою тіла.

Різноманітні трансформації форми тіла типових променеперих забезпечили їм винятковий успіх.

Складним питанням є ставлення між лопатеперими та променеперими рибами. Як оцінювати їх походження — як незалежне, або зі спільного кореня на ранніх етапах? Відповісти на це питання можна було б, якби ми значно краще уявляли предків кісткових риб.

Однією з найцікавіших для вивчення відносин лопастеперих і лучеперих риб є силурийский Psarolepis.

Його положення в філогенії неясно. Можливо, він відповідає ранньому етапу еволюції кісткових риб, до їх поділу на гілки лопатеперих і променеперих. Згідно з іншою точкою зору, це ранній представник лопатеперих риб.

Характерною особливістю всіх кісткових риб (і лопатеперих, і променеперих) є зяброві кришки, що закривають п'ять зябрових щілин і сприяють прокачуванню через них води.

У кісткових риб не буває плакоїдної луски, зате вона буває космоїдною, ганоїдною або еласмоїдною. Космоїдна луска покрита шаром косміна, ганоїдная — ганоїна; ці типи кісткової тканини відрізняються за своїми гістологічними особливостями (докладніше — див. Иванов А.О., Черепанов Г.О. Ископаемые низшие позвоночные). Самій «вдалою» виявилася еласмоідная — тонка кісткова луска.

Форма тіла риб відобиває їх пристосування до плавання. Начебто просто, але оцініть, наскільки форма тіла і спосіб руху можуть бути різноманітними!

На цьому відео поєднані два фрагменти: з рибою, форма тіла якої здається типовою (при нетиповому способі плавання), і з морським нетопирем — істотою, яка виглядає як плід хворої фантазії. Звичайно, більшість риб плаває в товщі води в горизонтальному положенні, іноді поодинці, а часто і зграєю.

Завдяки тому, що риби в зграї сприймають одна одну одночасно багатьма органами чуття, зграя в своєму русі виглядає як якийсь суперорганизм. Бічна лінія — один з головних органів чуттія, що забезпечують комунікацію риб.

Природно, бічну лінію використовують і поодинокі риби.

Для взаємодії в групі важливим виявляється також зорова, електромагнітна, акустична...

... і хімічна взаємодія.

Для хижака вибір жертви зі зграї — складне завдання. Вітрильник на наступному відео спочатку «збиває» зграю в щільну грудку (утримуючи спинний плавець-вітрило розправленим), а потім різким рухом, склавши вітрило, намагається вихопити рибу зі зграї.

Крилатці нікуди не треба поспішати: вона захищена отруйними шипами.

Тіло камбал уплощено, але, на відміну від скатів, камбали лежать на дні на боці. Малек звичайним чином плаває в товщі води і має нормальну двосторонню симетрію. Згодом він опускається на дно і стає різко асиметричним.

Деякі з придонних променеперих риб мають сплющене в спинночеревному напрямку тіло. Зазвичай це хижаки-засадники.

Сплощене з боків округле тіло характерно і для гігантської риби-місяця, неквапливого фільтратора...

... і для риб, що населяють рифи або зарості водоростей, як це щетинкозуб.

Перерахованими формами різноманітність риб не вичерпується. Серед них є істоти, які ходять по дну на лапоподібних плавцях...

...і стрімкі створення, здатні до польоту у повітрі.

Риби великих глибин зазвичай плавають неквапливо і можуть дозволити собі погано обтічні тіла. Головне — велика паща, що дозволяє схопити рідкісну на глибині здобич, і ті чи інші приманки, для того щоб залучити жертву.

Яскравим прикладом засадників товщі води є щука. Зверніть увагу на її забарвлення, що відповідоє грі світла в заростях водної рослинності; сильне вальковатое тіло; непарні плавці, зсунуті до хвоста (туди, де вище амплітуда бічних рухів); сильні сплощені щелепи.

Нарешті, міркування маскування можуть призводити до зовсім дивних «прикрас» на тілі риб. Це морський коник-ганчірник. Його тіло чудово імітує пучок бурих водоростей.

На черевці цього коника (самця!) помітна кладка ікри. Це відносно рідкісна для риб форма турботи про потомство.

У багатьох груп спостерігаються більш-менш виражені шлюбні церемонії, турніри самців і інші видовищні форми репродуктивної поведінки.

Більшість променеперих риб виробляє більш-менш дрібну ікру (на фото — вилуплення личинок з червоної ікри, тобто ікри якоїсь із лососевих риб).

Хоча для більшості кісткових риб не є характерною турбота про потомство, різноманітність цієї групи настільки велика, що в її межах можна знайти найнезвичайніші форми поведінки. Наприклад, ряд цихлид виношує ікру в роті або використовує рот як притулок для мальків у разі небезпеки.

Статевий диморфізм зазвичай не виражений, проте в багатьох групах відомі приклади видів з яскравими відмінностями між самцями та самицями.

Звичайно, розмноження морських коників є одним з найбільш незвичайних форм поведінки риб і особливостей їх статевих ролей.

Риби є надзвичайно важливою для людей групою тварин. Перш за все, це пов'язано з їх використанням в якості їжі. Порівняємо експлуатацію риб (з одного боку) і птахів і ссавців (з іншого). Типи експлуатації вибудовані в порядку зменшення навантаження на природні екосистеми.

Тип експлуатації

Використання риб

Використання птахів і ссавців

I

Вилучення диких тварин з природи

Рибна ловля

Полювання

II

Розмноження в штучних умовах і випуск на волю

Випуск молоді рибозаводами

Випуск дичини в мисливських господарствах для полювання

III

Розмноження і вирощування в штучних умовах

Рибні ферми

Птахоферми і звіроферми

Зверніть увагу, що експлуатація риб здійснюється в основному за I типом, а птахів і ссавців — по III типом. Втім, відбувається перехід до більш розвинених форм експлуатації. Наприклад, колись Чорне, Азовське та Каспійське моря були водоймами, де добувалася значна кількість осетрових. Їх популяції були підірвані внаслідок перевилову та регуляції річкового стоку. Були створені рибзаводи, де від невеликої кількості плідників отримували молодь, яку випускали у природне середовище. Ця робота ведеться й зараз, але її ефективність є невеликою. Але несподівано у число крупних виробників чорної ікри увірвався Ізраїль, який в умовах пустелі у штучних водоймах забезпечив повний цикл розмноження та відтворення осетрів.

Втім, таких історій з надією на успішне подолання проблем, ще замало. Запаси цілого ряду промислових видів риб, які були важливі ще кілька десятиліть тому, вже підірвані, і тепер основні зусилля з рибної ловлі перенесені на інші види, котрі колись вважалися малоцінними.

У міру вичерпання запасів промислових риб для їх видобутку використовується все більш ефективна (і, звичайно, — більш руйнівна для середовища) техніка лову.

На наступному слайді — група коропів (культурної форми сазана, Cyprinus carpio), одного з найпоширеніших видів риб для ставкового господарства

А це кої — декоративні коропи.

Цікаво, що методичний штучний відбір був відкритий в стародавньому Китаї саме в ході селекції золотої рибки — декоративної форми срібного карася.