III. Pisces-06. Actinopterygii (I): от Polypteriformes до Gymnotiformes






       

 

Дмитро Шабанов, Марина Кравченко. 
Online-курс зоології хребетних (у стані редагування)

 

I. Vertebrates Zoology
II. Архаїчні групи: Acraniata, Tunicata, Agnatha
III. Pisces

Actinopterygii (I): від Polypteriformes до Gymnotiformes

IV. Amphibia sensu lato
V. Reptilia sensu lato
VI. Клас Aves
VII. Клас Mammalia

 

Почнемо з загального огляду систематики променеперих. Вона наведена тут відповідно до авторитетного зведення 2016 року. Відповідно до цієї системи, до променеперих відносяться 67 рядів. Природно, не всі ці ряди в рівній мірі важливі для студентів II курсу, що вивчають загальний курс зоології хребетних. Ряди, про які студенти повинні мати чітке уявлення, показані в наведеній нижче систематики цегляним кольором (їх загальна кількість — 24).

Клас “Osteichthyes” — Кісткові риби (Костные рыбы)

Підклас Actinopterygii — Променепері (Лучеперые)

Інфраклас Cladistia — Кладістії (Кладистии)
                    Ряд Polypteriformes — Багатопероподібні (Многоперообразные)
Інфраклас Chondrostei — Хрящові ганоїди, Хрящокісткові (Хряшевые ганоиды, Хрящекостные)
                    Ряд Acipenseriformes — Осетроподібні (Осетрообразные)

Інфраклас Holostei — Голостеї (Голостеи)
   Відділ Ginglymodi
                    Ряд Lepisosteiformes — Панцирникоподібні (Панцирникообразные)
   Відділ Halecomorphi
                    Ряд Amiiformes — Амієподібні (Амиеобразные)
   Відділ Teleosteomorpha
      Підвідділ Teleostei — Костисті (Костистые)
         Когорта Elopomorpha — Елопоїдні (Элопоморфы)
                    Ряд Elopiformes — Елопоподібні (Тарпонообразные)
                    Ряд Albuliformes — Альбулеподібні (Альбулеобразные)
                    Ряд Notacanthiformes — Спиношипоподібні (Спиношипообразные)
                    Ряд Anguilliformes — Вугроподібні (Угреобразные)
         Когорта Osteoglossomorpha — Арапаноїдні, Кістковоязикі (Остеоглоссоморфы)
                    Ряд Hiodontiformes — Хіодоноподібні (Луноглазкообразные)
                    Ряд Osteoglossiformes — Арапаноподібні (Араванообразные)
         Когорта Otocephala — Отоцефали (Отоцефалы)
            Надряд Clupeomorpha — Оселедцеві (Клюпеоидные)
                    Ряд Clupeiformes — Оселедцеподібні (Сельдеобразные)
            Надряд Alepocephali — Алепоцефали (Алепоцефалы)
                    Ряд Alepocephaliformes — Гладкоголовоподібні (Гладкоголовообразные)
            Надряд Ostariophysi — Кістковопузирні (Костнопузырные)
                    Ряд Gonorynchiformes — Гоноринхоподібні (Конорылообразные, Гоноринхообразные)
                    Ряд Cypriniformes — Коропоподібні (Карпообразные)
                    Ряд Characiformes — Харациноподібні (Харацинообразные)
                    Ряд Characiformes — Харациноподібні (Сомообразные)
                    Ряд Gymnotiformes — Гімнотоподібні (Гимнотообразные)
           Когорта Euteleostei — Справжні кісткові риби (Настоящие костистые рыбы)
                    Ряд Lepidogalaxiiformes — Лепідогалаксієподібні (Леподогалаксиобразные)
            Надряд Protacanthopterygii — Протакантоптерігії (Протакантоптеригии)
                    Ряд Salmoniformes — Лососеподібні (Лососеобразные)
                    Ряд Esociformes — Щукоподібні (Щукообразные)

            Надряд Osmeromorpha — Осмероморфи (Осмероморфы)
                    Ряд Argentiniformes — Аргентиноподібні (Аргентинообразные)
                    Ряд Galaxiiformes — Галаксієвоподібні (Галаксиевообразные)
                    Ряд Osmeriformes — Корюшкоподібні (Корюшкообразные)
                    Ряд Stomiiformes — Голкоротоподібні (Стомиеобразные)
            Надряд Ateleopodomorpha
                    Ряд Ateleopodiformes — Ателеоподоподібні (Ложнодолгохвостообразные, Ателопообразные)
            Надряд Cyclosquamata
                    Ряд Aulopiformes — Авлопоподібні (Аулопообразные)
            Надряд Scopelomorpha
                    Ряд Myctophiformes — Міктофоподібні (Миктофообразные)
            Надряд Lamprimorpha
                    Ряд Lampriformes — Лампридоподібні (Опахообразные)
            Надряд Paracanthopterygii — Паракантоптерігії (Паракантоптеригии)
                    Ряд Polymixiiformes — Поліміксоподібні (Барбудообразные, Полимиксиообразные)
                    Ряд Percopsiformes — Перкопсоподібні (Лососеокунеобразные, Перкопсообразные)
                    Ряд Zeiformes — Зевсоподібні (Солнечникообразные)
                    Ряд Stylephoriformes — Паличкохвістоподібні (Палочкохвостообразные)
                    Ряд Gadiformes — Тріскоподібні (Трескообразные)
            Надряд Acanthopterygii — Акантопері (Колючеперые)
               Серія Berycida
                    Ряд Holocentriformes — Голоцентроподібні (Голоцентрообразные)
                    Ряд Trachichthyiformes — Великоголовоподібні (Большеголовообразные)
                    Ряд Beryciformes — Беріксоподібні (Бериксообразные)
               Серія Percomorpha
                 Підсерія Ophidiida
                    Ряд Ophidiiformes — Ошибнеподібні (Ошибнеобразные)
                 Підсерія Batrachoidida
                    Ряд Batrachoidiformes — Жабоподібні риби (Батрахообразные)
                 Підсерія Gobiidae
                    Ряд Kurtiformes — Куртоподібні (Куртообразные)
                    Ряд Gobiiformes — Бичкоподібні (Бычкообразные)
                 
Підсерія Ovalentaria
                            8 родин incertae sedis (неясного положення), у тому числі — Pomacentridae — Помацентрові  (Помацентровые)
                    Ряд Mugiliformes — Кефалеподібні (Кефалеобразные)
                    Ряд Cichliformes — Цихлідоподібні (Цихлидообразные)
                    Ряд Blenniiformes — Собачкоподібні (Собачкообразные)

                    Ряд Gobiesociformes — Присоскопероподібні (Присоскообразные)
                    Ряд Atheriniformes — Атериноподібні (Атеринообразные)
                    Ряд Beloniformes — Сарганоподібні (Сарганообразные)
                    Ряд Cyprinodontiformes — Коропозубоподібні (Карпозубообразные)
                    Ряд Synbranchiformes — Злитнозяброподібні (Ложноугреобразные)
                    Ряд Carangiformes — Ставридоподібні (Ставридообразные)
                    Ряд Istiophoriformes — Вітрильникоподібні (Марлинообразные)
                    Ряд Anabantiformes — Анабасоподібні (Ползунообразные)
                    Ряд Pleuronectiformes — Камбалоподібні (Камбалообразные) 

                    Ряд Syngnathiformes — Іглицеподібні (Иглообразные)
                    Ряд Icosteiformes — Ікостеєподібні (Икостееобразные)
                    Ряд Callionymiformes — Піскаркоподібні (Лирообразные)
                    Ряд Scombrolabraciformes — Скомбролаксоподібні (Скомбролаксообразные)
                    Ряд Scombriformes — Скумбрієподібні (Скумбриеобразные)
                    Ряд Trachiniformes — Дракончикоподібні (Драконообразные)
                    Ряд Labriformes — Губанеподібні (Губанообразные)
                    Ряд Perciformes — Окунеподібні (Окунеобразные)
                    Ряд Scorpaeniformes — Скорпеноподібні (Скорпенообразные)
                    Ряд Moroniformes — Мороноподібні (Моронообразные)
                    Ряд Acanthuriformes — Хірургоподібні (Хирургообразные)
                    Ряд Spariformes — Спароподібні (Спарообразные)
                    Ряд Caproiformes — Капроподібні (Капрообразные)
                    Ряд Lophiiformes — Вудильникоподібні (Удильщикообразные)
                    Ряд Tetraodontiformes — Скелезубоподібні (Иглобрюхообразные)

Тепер можна перейти до огляду окремих таксонів.

Інфраклас Cladistia — Кладістії

Ряд Polypteriformes — Багатопероподібні

Ймовірно, кладістіі є сестринської групою для всіх інших променеперих; фактично — це представники самої ранньої групи променеперих риб, що зберіглися до нашого часу. Одне сімейство, два роди (багатопер — Polypterus і герпетоїхт, або каламоїхт — Erpetoichthys). Спинний плавець складається з 5-18 плавничків. Тіло вкрите ганоидною лускою, що утворює міцний панцир. Є легеня, яка використовується при диханні. Живуть в Африці.

Інфраклас Chondrostei — Хрящові ганоїди, Хрящокісткові 

Ряд Acipenseriformes — Осетроподібні

У минулому хрящекостние риби були набагато різноманітнішими. Найбільшим представником осетрових є білуга (Huso huso), довжина якої можут перевищувати 4 м (нібито, зустрічали особин, що досягають 9 м в довжину). Це Анадромні (живе в морях і заходить для нересту в річки) риба Чорного, Азовського і Каспійського морів. Нереститися білуги можуть багато разів в житті, спускаючись після нересту в моря; старі риби досягають віку 100 років.

Сімейство веслоносові — Polyodontidae представлене двома видами. Psephurus gladius — китайський веслонос, або псефур, мешкає, як зрозуміло з назви, в Азії, в річці Янцзи, а Polyodon spathula — веслонос живе в Америці, в Міссісіпі. Це — фільтратори, з рилом, що нагадує за формою весло.

Інфраклас Holostei — Голостеї (Кісткові ганоїди)

Тут ми стикаємося з типовою ситуацією, яка виникає в систематиці, яка уникає парафілетіческіх груп. Два наступних ряди об'єднують в неформальну групу кісткових ганоїдів. Але оскільки до цієї ж групи належали предки наступних рядів, їх теж включають до цієї групи. У нашому курсі чотириногі не входять до складу променеперих — для зручності вивчення. Можна було б використовувати іншу назву цього підкласу — Neopterygii, Новопері риби. Але раз ми використовуємо систему 2016 року Нельсона і співавторів, для найбільшого підкласу променеперих використано саме стару назву, яку вживають автори цієї системи, — ту, що пов'язана з базальної групою новоперих риб.

Ряд Lepisosteiformes — Панцирникоподібні

До цього ряду відноситься єдине сімейство Lepisosteidae — панцирникоподібні, або панцирні щуки, представлені двома родами і сім'ю прісноводними видами, поширеними в Північній і Центральній Америці. Це засадники, що мешкають в густих заростях водної рослинності і сягають довжини до 3 м (за іншими даними — до 4,5 м).

Ряд Amiiformes — Амієподібні

Єдиний сучасний вид — амія, Amia calva, поширена на сході Північної Америки; зате мезозойська історія цієї групи містить безліч різноманітних форм. Амія — малорухливий прісноводний хижак, який сягає довжини 90 см.

 
 
 

Ряд Anguilliformes — Вугроподібні

Черевний плавець і його скелет відсутній; іноді нема й грудного плавця. Спинний і анальний плавці зливаються з хвостовим. Луски зазвичай немає. Спеціалізовані на проходженні в невеликі отвори чи заривании в м'який грунт, як це роблять морські вугри.

В життєвому циклі характерна наявність личинки — лептоцефала. До сих пір відповідність між лептоцефалами і дорослими стадіями встановлено не в повному обсязі, морфологічна різноманітність личинок вище такої для дорослих форм..

Деякі види заходять в прісні води або зустрічаються виключно в прісній воді. Типові прісноводні вугри — катадромні (виходять з прісних вод на нерест в море) риби. Європейський вугор (Anguilla anguilla), який живе в Україні, нереститься в Саргасовому море. Ймовірно, такий маршрут був визначений дуже давно, коли Європа і Америка тільки почали розходитися в сторони, а між ними почав розширюватися Анлантіческій океан. Саргасове море — місце Атлантики з самої солоною водою. Вигри, що вийшли з прісних вод, нерестяться там на глибині близько 2 км. Лептоцефали зносяться Гольфстрімом в сторону Європи, перетворюються в скляних вугрів, потім входять в прісні води.

Мурени — переважно морські риби, хоча деякі із них заходять в прісні води. Вони втратили все парні плавники,  і перетворилися в донних хижаків-засадники. На наступному фото пащу мурени обробляє креветка-чистильник. Мурени мають високу стійкість до отрути своїх потенційних жертв. Проте, як на наступному відео, навіть вони можуть з'їсти не всяку жертву. Мурені довелося відпустити крилатку (ймовірно, вже мертву) через те, що вона не змогла її проковтнути.

У типовому випадку мурени ховаються в норах і щілинах між камінням. Укус деяких з них може бути небезпечний для людини. Щелепи мурен забезпечують ефективне захоплення здобичі, в якому беруть участь і зуби, розташовані на леміші (vomer) , який висувається з пащі як додаткова "щелепа".

"Морськими вуграми" називають представників досить різноманітної групи родин. Багато з них живуть в нірках, які роблять в м'якому дні.

Мешкорот (Saccopharynx ampullaceus) — досить велика (майже до двох метрів в довжину) риба, що живе на глибинах 2-5 кілометрів. Мешкорот і близькі до нього риби позбавлені кришкових кісток, ребер, черевних плавників, луски і багато чого іншого. Пристосовані до заковтування великої здобичі.

 

Ряд Osteoglossiformes — Арапаноподібні 

Аравана — Osteoglossum bicirrhosum — риба характерної зовнішності, з сплощеним з боків тілом і характерним вусиком на нижній щелепі. Досягає довжини 120 см, мешкає в басейні Амазонки і деяких інших американських річок. Арапаїма — Arapaima gigas одна з найбільших (або найбільша) прісноводна риба, що сягає 4,6 м в довжину. Вона поширена в басейні Амазонки. Як показує наведений відеофрагмент, арапаїма здатна досить успішно повзати. Як обговорюється в розділі, присвяченому походженням чотириногих, такий спосіб повзання називається "концертино".

До араваноподібних належить також африканське сімейство Mormyridae — Мормірові. Це зазвичай невеликі риби ((найбільші — до 1,5 м) з витягнутим рилом, для яких характерна електрорецепція, яка дозволяє виживати і харчуватися в каламутній воді Нілу та інших річок.

Ряд Clupeiformes — Оселедцеподібні

Планктоноядні риби товщі води. Тіло стиснуте з боків, покрите циклоидною лускою, яка легко опадає. Плавальний міхур з'єднується з стравоходом і слуховими капсулами. Включають важливі об'єкти промислу. Сімейство Clupeidae — Оселедцеві включає риб, що відносяться до числа найважливіших промислових видів.

Нерест оселедця — величне видовище.

Engraulidae — анчоусові включають дрібних стайних риб, деякі з яких (як Engraulis encrasicolus — європейський анчоус, або хамса) є важливими промисловими видами. Зграї анчоусів можуть нагадувати гігантських амеб.

 
 

Ряд Cypriniformes — Коропоподібні

Переважно прісноводні риби; найпоширеніша в прісних водах група риб. Багато в чому нагадують оселедцеподібних. Характерна наявність веберова апарату — рухливих кісточок, що з'єднують внутрішнє вухо з плавальним міхуром. Тіло зазвичай покрите циклоидною лускою; рот зазвичай висувний, часто з вусиками. Важливою ознакою є форма глоткових зубів. До цього ряду належать важливі об'єкти аквакультури, промислові та акваріумні види.

До цього ряду відноситься значна частина іхтіофауни України. З цими видами ви докладніше познайомитеся в ході польової практики. Сімейство Коропові (Cyprinidae), ймовірно, є самим численним сімейством хребетних тварин, включаючи близько 367 родів і 3006 видів.

Ряд Characiformes — Харациноподібні

Великий ряд виключно прісноводних риб, переважно хижих. Характерна особливість (властива також лососеподібним і сомооподібним) — перетворення другого спинного плавця в жировий плавець, позбавлений кісткових променів. Поширені в Південній і Центральній Америці, а також екваторіальній Африці. До цього ряду відноситься безліч акваріумних риб. 18 родин, 270 родів і не менше 1674 видів.

 

Ймовірно, найвідоміші представники ряду — піраньї. Піранья звичайна (Pygocentrus nattereri) характеризується винятковою силою укусу і гостротою зубів. Хоча погана слава піраній сильно перебільшена, в ряді випадків вони дійсно становлять небезпеку. Жадібність, з якої вони накидуются на різноманітну тваринну їжу, може використовуватися для їх лову.

 

Для позначення багатьох видів і родів харацінових використовують назву "тетра".

 

Ряд Siluriformes — Сомоподібні

Великий ряд, досить близький до коропоподібних. В основному прісноводні. Тіло або голе, або покрито кістковими пластинами. На голові у більшості видів розташовані вусики (до чотирьох пар). Більшість видів — хижаки, що живуть переважно в теплих водах. Багато є важливими промисловими видами; вельми популярні в акваріумах.

Звичайний сом (Silurus glanis) — дуже велика риба наших вод, за деякими даними, сягає довжини в 5 м. і ваги 330 кг.

Іноді сом здатний нападати навіть на людину, хоча, швидше за все, частіше захищаючи свою ділянку, ніж намагаючись з'їсти. Втім, виключно великі соми, ймовірно, можуть становити небезпеку для дітей. Ну, а домашню птицю, дрібних собак і інших подібних тварин соми ловлять регулярно.

Американський кандіру (Vandellia cirrhosa) набагато менший (10-15 см.) та й набагато небезпечніший. Це один з нечисленних серед хребетних видів з паразитичним характером харчування.

Ряд Gymnotiformes — Гімнотоподібні

Вугроподібні за формою тіла риби. Характерною є наявність електричних органів, що утворилися з перетворених м'язових або нервових клітин. 5 родин, 30 родів, 134 види.

 

Електричний вугор (Electrophorus electricus) — велика (до 3 м. і 40 кг.) Американська риба, яка здатна виробляти серії електричних розрядів з напругою і силою струму, що представляють небезпеку для життя людини. Це і спосіб полювання (такий розряд паралізує здобич електричного вугра), і спосіб захисту. На відео показаний кайман, який потрапив під серію розрядів електричного вугра.

 
 

Комментарии

На фото представлены многоперообразные, у которых тело имеет угревидную форму и нет характерных спинных плавничков (или их не видно(?)). Правильно ли я понимаю, что отличить можно только по чешуе? Или есть ещё какие-то видимые различия?

Там всего два рода: многопер и герпетоихт (каламоихт). У многопера спинные плавнички видны. У герпетоихта (нижнего, который выгнулся) на спине видны такие отметочки, как черточки. Это и есть спинные плавники, которые выглядят как небольшие шипы.

Действительно видно, если присмотреться. А известно ли почему или для чего у герпетоихтов плавнички так редуцировались?

В общем-то, это не такой важный вопрос, чтобы ему была посвящена отдельная глава в учебнике герпетоихтоведения...

Угреобразная форма тела связана с змееобразным проползанием между вертикальными препятствиями (например, между стеблями тростника). Герпетоихты действительно ползают по дну, как змеи. Плавники как плавательные плоскости для этого просто не нужны. Но если его попробовать схватить (рукой или челюстями), он, извиваясь, будет преизрядно колоть иглами, в которые превратились эти плавники. Получается очень эффективно.