IV. Разнообразие рыб-04. Actinopterygii (I): от Polypteriformes до Gymnotiformes

 

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia


Класс Actinopterygii — Лучеперые

Actinopterygii (I): от Polypteriformes до Gymnotiformes


Actinopterygii (II): Euteleostei кроме Percomorrpha

     

 

Начнем с общего обзора систематики лучеперых. Она приведена здесь в соответствии с авторитетной сводкой 2016 г. Согласно этой системе, к лучеперым относятся 67 отрядов. Естественно, не все эти отряды в равной степени важны для студентов II курса, изучающих общий курс зоологии позвоночных. Отряды, о которых студенты должны иметь ясное представление, показаны в приведенной ниже систематике кирпичным цветом (их общее количество — 24).

Клас Actinopterygii — Променепері (Лучеперые)

Підклас Cladistia — Кладістії (Кладистии)
                    Ряд Polypteriformes — Багатопероподібні (Многоперообразные)
Підклас Chondrostei — Хрящові ганоїди, Хрящокісткові (Хряшевые ганоиды, Хрящекостные)
                    Ряд Acipenseriformes — Осетроподібні (Осетрообразные)

Підклас Holostei — Голостеї (Голостеи)
   Відділ Ginglymodi
                    Ряд Lepisosteiformes — Панцирникоподібні (Панцирникообразные)
   Відділ Halecomorphi
                    Ряд Amiiformes — Амієподібні (Амиеобразные)
   Відділ Teleosteomorpha
      Підвідділ Teleostei — Костисті (Костистые)
         Когорта Elopomorpha — Елопоїдні (Элопоморфы)
                    Ряд Elopiformes — Елопоподібні (Тарпонообразные)
                    Ряд Albuliformes — Альбулеподібні (Альбулеобразные)
                    Ряд Notacanthiformes — Спиношипоподібні (Спиношипообразные)
                    Ряд Anguilliformes — Вугроподібні (Угреобразные)
         Когорта Osteoglossomorpha — Арапаноїдні, Кістковоязикі (Остеоглоссоморфы)
                    Ряд Hiodontiformes — Хіодоноподібні (Луноглазкообразные)
                    Ряд Osteoglossiformes — Арапаноподібні (Араванообразные)
         Когорта Otocephala — Отоцефали (Отоцефалы)
            Надряд Clupeomorpha — Оселедцеві (Клюпеоидные)
                    Ряд Clupeiformes — Оселедцеподібні (Сельдеобразные)
            Надряд Alepocephali — Алепоцефали (Алепоцефалы)
                    Ряд Alepocephaliformes — Гладкоголовоподібні (Гладкоголовообразные)
            Надряд Ostariophysi — Кістковопузирні (Костнопузырные)
                    Ряд Gonorynchiformes — Гоноринхоподібні (Конорылообразные, Гоноринхообразные)
                    Ряд Cypriniformes — Коропоподібні (Карпообразные)
                    Ряд Characiformes — Харациноподібні (Харацинообразные)
                    Ряд Siluriformes — Сомоподібні (Сомообразные)
                    Ряд Gymnotiformes — Гімнотоподібні (Гимнотообразные)
           Когорта Euteleostei — Справжні кісткові риби (Настоящие костистые рыбы)
                    Ряд Lepidogalaxiiformes — Лепідогалаксієподібні (Леподогалаксиобразные)
            Надряд Protacanthopterygii — Протакантоптерігії (Протакантоптеригии)
                    Ряд Salmoniformes — Лососеподібні (Лососеобразные)
                    Ряд Esociformes — Щукоподібні (Щукообразные)

            Надряд Osmeromorpha — Осмероморфи (Осмероморфы)
                    Ряд Argentiniformes — Аргентиноподібні (Аргентинообразные)
                    Ряд Galaxiiformes — Галаксієвоподібні (Галаксиевообразные)
                    Ряд Osmeriformes — Корюшкоподібні (Корюшкообразные)
                    Ряд Stomiiformes — Голкоротоподібні (Стомиеобразные)
            Надряд Ateleopodomorpha
                    Ряд Ateleopodiformes — Ателеоподоподібні (Ложнодолгохвостообразные, Ателопообразные)
            Надряд Cyclosquamata
                    Ряд Aulopiformes — Авлопоподібні (Аулопообразные)
            Надряд Scopelomorpha
                    Ряд Myctophiformes — Міктофоподібні (Миктофообразные)
            Надряд Lamprimorpha
                    Ряд Lampriformes — Лампридоподібні (Опахообразные)
            Надряд Paracanthopterygii — Паракантоптерігії (Паракантоптеригии)
                    Ряд Polymixiiformes — Поліміксоподібні (Барбудообразные, Полимиксиообразные)
                    Ряд Percopsiformes — Перкопсоподібні (Лососеокунеобразные, Перкопсообразные)
                    Ряд Zeiformes — Зевсоподібні (Солнечникообразные)
                    Ряд Stylephoriformes — Паличкохвістоподібні (Палочкохвостообразные)
                    Ряд Gadiformes — Тріскоподібні (Трескообразные)
            Надряд Acanthopterygii — Акантопері (Колючеперые)
               Серія Berycida
                    Ряд Holocentriformes — Голоцентроподібні (Голоцентрообразные)
                    Ряд Trachichthyiformes — Великоголовоподібні (Большеголовообразные)
                    Ряд Beryciformes — Беріксоподібні (Бериксообразные)
               Серія Percomorpha
                 Підсерія Ophidiida
                    Ряд Ophidiiformes — Ошибнеподібні (Ошибнеобразные)
                 Підсерія Batrachoidida
                    Ряд Batrachoidiformes — Жабоподібні риби (Батрахообразные)
                 Підсерія Gobiidae
                    Ряд Kurtiformes — Куртоподібні (Куртообразные)
                    Ряд Gobiiformes — Бичкоподібні (Бычкообразные)
                 
Підсерія Ovalentaria
                            8 родин incertae sedis (неясного положення), у тому числі — Pomacentridae — Помацентрові  (Помацентровые)
                    Ряд Mugiliformes — Кефалеподібні (Кефалеобразные)
                    Ряд Cichliformes — Цихлідоподібні (Цихлидообразные)
                    Ряд Blenniiformes — Собачкоподібні (Собачкообразные)

                    Ряд Gobiesociformes — Присоскопероподібні (Присоскообразные)
                    Ряд Atheriniformes — Атериноподібні (Атеринообразные)
                    Ряд Beloniformes — Сарганоподібні (Сарганообразные)
                    Ряд Cyprinodontiformes — Коропозубоподібні (Карпозубообразные)
                    Ряд Synbranchiformes — Злитнозяброподібні (Ложноугреобразные)
                    Ряд Carangiformes — Ставридоподібні (Ставридообразные)
                    Ряд Istiophoriformes — Вітрильникоподібні (Марлинообразные)
                    Ряд Anabantiformes — Анабасоподібні (Ползунообразные)
                    Ряд Pleuronectiformes — Камбалоподібні (Камбалообразные) 

                    Ряд Syngnathiformes — Іглицеподібні (Иглообразные)
                    Ряд Icosteiformes — Ікостеєподібні (Икостееобразные)
                    Ряд Callionymiformes — Піскаркоподібні (Лирообразные)
                    Ряд Scombrolabraciformes — Скомбролаксоподібні (Скомбролаксообразные)
                    Ряд Scombriformes — Скумбрієподібні (Скумбриеобразные)
                    Ряд Trachiniformes — Дракончикоподібні (Драконообразные)
                    Ряд Labriformes — Губанеподібні (Губанообразные)
                    Ряд Perciformes — Окунеподібні (Окунеобразные)
                    Ряд Scorpaeniformes — Скорпеноподібні (Скорпенообразные)
                    Ряд Moroniformes — Мороноподібні (Моронообразные)
                    Ряд Acanthuriformes — Хірургоподібні (Хирургообразные)
                    Ряд Spariformes — Спароподібні (Спарообразные)
                    Ряд Caproiformes — Капроподібні (Капрообразные)
                    Ряд Lophiiformes — Вудильникоподібні (Удильщикообразные)
                    Ряд Tetraodontiformes — Скелезубоподібні (Иглобрюхообразные)

Теперь можно перейти к обзору отдельных таксонов.

Подклас Кладистии — Cladistia

Отряд Многоперообразные — Polypteriformes

По всей видимости, кладистии являются сестринской группой для всех остальных лучеперых; фактически — это выжившие представители самой ранней группы лучеперых рыб. Одно семейство, два рода (многопер — Polypterus и герпетоихт, или каламоихт — Erpetoichthys). Спинной плавник состоит из 5-18 плавничков. Тело покрыто ганоидной чешуей, образующей прочный панцирь. Есть легкое, которое используется при дыхании. Обитают в Африке.  

Подкласс Хрящекостные — Chondrostei

Отряд Осетрообразные — Acipenseriformes

В прошлом хрящекостные рыбы были намного разнообразнее. Крупнейшим представителем осетровых является белуга (Huso huso), длина которой можут превышать 4 м (якобы, встречали особей, достигающих 9 м в длину).  Это анадромная (живущая в морях и заходящая для нереста в реки) рыба Черного, Азовского и Каспийского морей. Нереститься белуги могут много раз в жизни, спускаясь после нереста в моря; старые рыбы достигают возраста 100 лет.

Семейство Веслоносовые — Polyodontidae представлено двумя видами. Psephurus gladius — Китайский веслонос, или псефур, обитает, как понятно из названия, в Азии, в реке Янцзы, а Polyodon spathula — Веслонос живет в Америке, в Миссисипи. Это — фильтраторы, с рылом, напоминающим по форме весло.

Подклас Holostei — Голостеи (Костные ганоиды)

Тут мы сталкиваемся с типичной ситуацией, которая возникает в систематике, избегающей парафилетических групп. Два следующих отряда объединяют в неформальную группу костных ганоидов. Но поскольку к этой же группе относились предки последующих отрядов, их тоже включают в эту группу. В нашем курсе четвероногие не входят в состав лучеперых — для удобства изучения. Можно было бы использовать другое название этого подкласса — Neopterygii, Новоперые рыбы. Но раз мы используем систему 2016 года Нельсона и соавторов, для самого большого подкласса лучеперых использовано именно то название, которое употребляют авторы этой системы — связанное с базальной группой новоперых рыб. 

Отряд Панцирникообразные — Lepisosteiformes

К этому отряду относится единственное семейство Lepisosteidae — панцирниковые, или панцирные щуки, представленные двумя родами и семью пресноводными видами, распространенными в Северной и Центральной Америке. Это засадники, обитающие в густых зарослях водной растительности и достигающие длины до 3 м (по другим данным — до 4,5 м).

Отряд Амиеобразные — Amiiformes

Единственный современный вид — ильная рыба, Amia calva, распространенная на востоке Северной Америки; зато мезозойская история этой группы включает множество разнообразных форм. Ильная рыба — малоподвижный пресноводный хищник, который достигает длины 90 см.

 
 
 

Отряд Угреобразные — Anguilliformes

Брюшной плавник и его скелет отсутствует; иногда нет и грудного плавника. Спинной и анальный плавник сливаются с хвостовым. Чешуи обычно нет. Специализированы на прохождении в небольшие отверстия или зарывании в мягкий грунт, как это делают морские угри.

В жизненном цикле характерно наличие личинки — лептоцефала. До сих пор соответствие между лептоцефалами и взрослыми стадиями установлено не полностью, морфологическое разнообразие личинок выше такового для взрослых форм.

Некоторые виды заходят в пресные воды или встречаются исключительно в пресной воде. Типичные пресноводные угри — катадромные (выходящие из пресных вод на нерест в море) рыбы. Европейский угорь (Anguilla anguilla), который живет в Украине, нерестится в Саргассовом море. Вероятно, такой маршрут был определен очень давно, когда Европа и Америка только начали расходиться в стороны, а между ними начал расширяться Анлантический океан. Саргассово море — место Атлантики с самой соленой водой. Вышедшие из пресных вод угри нерестятся там на глубине порядка 2 км. Лептоцефалы сносятся Гольфстримом в сторону Европы, превращаются в стеклянных угрей, а затем входят в пресные воды.

Мурены — преимущественно морские рыбы, хотя некоторые из них заходят в пресные воды. Они утратили все парные плавники, превратившись в донных хищников-засадников. На следующем фото пасть мурены обрабатывает креветка-чистильщик. Мурены обладают высокой устойчивостью к ядам своих потенциальных жертв. Тем не менее, как на следующем видео, даже они могут съесть не всякую жертву. Мурене пришлось отпустить крылатку (вероятно, уже мертвую) из-за того, что она не смогла ее проглотить. 

В типичном случае мурены прячутся в норах и щелях между камнями. Укус некоторых из них может быть опасен для человека. Челюсти мурен обеспечивают эффективный захват добычи, в котором принимают участие и зубы, расположенные на сошнике, который выдвигается из пасти как дополнительная "челюсть". 

"Морскими угрями" называют представителей довольно разнообразной группы семейств. Многие из них живут в норках, которые делают в мягком дне.

Мешкорот (Saccopharynx ampullaceus) — довольно крупная (почти до двух метров в длину) рыба, обитающая на глубинах 2-5 километров. Мешкорот и близкие к нему рыбы лишены крышечных костей, ребер, брюшных плавников, чешуи и многого другого. Приспособлены к заглатыванию крупной добычи.

 

Отряд Араванообразные — Osteoglossiformes

Аравана — Osteoglossum bicirrhosum — рыба характерной внешности, с уплощенным с боков телом и характерным усиком на нижней челюсти. Достигает длины 120 см, обитает в бассейне Амазонки и некоторых других американских рек. Арапаима — Arapaima gigas одна из самых крупных (или крупнейшая) пресноводная рыба, достигающая 4,6 м в длину. Она распространена в бассейне Амазонки. Как показывает приведенный видеофрагмент, арапаима способна довольно успешно ползать. Как обсуждается в разделе, посвященном происхождению четвероногих, такой способ ползания называется "концертино".

К араванообразным относится также африканское семейство Mormyridae — Мормировые. Это обычно некрупные рыбы (самые большие  — до полутора метров) с вытянутым рылом, для которых характерна электрорецепция, позволяющая выживать и питаться в мутной воде Нила и других рек.

Отряд Сельдеобразные — Clupeiformes

Планктоноядные рыбы толщи воды. Тело сжато с боков, покрыто легко опадающей циклоидной чешуей. Плавательный пузырь соединяется с пищеводом и слуховыми капсулами. Включают важные объекты промысла. Семейство Clupeidae — Сельдевые включает рыб, относящихся к числу самых важных промысловых видов. 

Нерест сельди — величественное зрелище.

Engraulidae — Анчоусовые включают некрупных стайных рыб, некоторые из которых (как Engraulis encrasicolus — европейский анчоус, или хамса) являются важными промысловыми видами. Стаи анчоусов могут напоминать гигантских амеб.

 
 

Отряд Карпообразные — Cypriniformes

Преимущественно пресноводные рыбы; самая распространенная в пресных водах группа рыб. Во многих отношениях напоминают сельдеобразных. Характерно наличие веберова аппарата — подвижных косточек, соединяющих внутреннее ухо с плавательным пузырем. Тело обычно покрыто циклоидной чешуей; рот обычно выдвижной, часто с усиками. Важным признаком является форма глоточных зубов. К этому отряду относятся важные объекты аквакультуры, промысловые и аквариумные виды.

К этому отряду относится значительная часть ихтиофауны Украины. С этими видами вы подробнее познакомитесь в ходе полевой практики. Семейство Карповые (Cyprinidae), вероятно, является самым многочисленным семейством позвоночных животных, включая около 367 родов и 3006 видов. 

Отряд Харацинообразные — Characiformes

Крупный отряд исключительно пресноводных рыб, преимущественно хищных. Характерная особенность (свойственная также лососеобзным и сомообразным) — преобразование второго спинного плавника в жировой плавник, лишенный костных лучей. Распространены в Южной и Центральной Америке, а также экваториальной Африке. К этому отряду относится множество аквариумных рыб. 18 семейств, 270 родов и не менее 1674 видов. 

 

Вероятно, самые известные представители отряда — пираньи. Обыкновенная пиранья (Pygocentrus nattereri) характеризуется исключительной силой укуса и остротой зубов. Хотя дурная слава пираний сильно преувеличена, в ряде случаев они действительно представляют опасность. Жадность, с которой они набразываются на разнообразную животную пищу, может использоваться для их ловли. 

 

Для обозначения многих видов и родов харациновых используют название "тетра".

 

Отряд Сомообразные — Siluriformes

Крупный отряд, довольно близкий к карпообразным. В основном пресноводные. Тело или голое, или покрыто костными пластинами. На голове у большинства видов расположены усики (до четырех пар). Большинство видов — хищники, обитающие преимущественно в теплых водах. Многие являются важными промысловыми видами; весьма популярны в аквариумах.

Обыкновенный сом (Silurus glanis) — очень крупная рыба наших вод, по некоторым данным, достигающая длины в 5 м. и веса 330 кг. 

Иногда сом способен нападать даже на человека, хотя, скорее всего, чаще защищая свой участок, чем пытаясь съесть. Впрочем, исключительно крупные сомы, вероятно, могут представлять опасность для детей. Ну, а домашнюю птицу, некрупных собак и других подобных животных сомы ловят регулярно.

Обитающий в Америке кандиру (Vandellia cirrhosa) намного меньше (10-15 см.) но намного опаснее. Это один из немногочисленных среди позвоночных видов с паразитическим характером питания. 

Отряд Гимнотообразные — Gymnotiformes

Угреобразные по форме тела рыбы. Характено наличие электрических органов, образовавшихся из преобразованных мышечных или нервных клеток. 5 семейств, 30 родов, 134 вида.

 

Электрический угорь (Electrophorus electricus) — крупная (до 3 м. и 40 кг.) южноамериканская рыба, которая способна производить серии электрических разрядов с напряжением и силой тока, представляющими опасность для жизни человека. Это и способ охоты (такой разряд обездвиживает добычу электрического угря), и способ защиты. На видео показан кайман, который попал под серию разрядов электрического угря.

Комментарии

На фото представлены многоперообразные, у которых тело имеет угревидную форму и нет характерных спинных плавничков (или их не видно(?)). Правильно ли я понимаю, что отличить можно только по чешуе? Или есть ещё какие-то видимые различия?

Там всего два рода: многопер и герпетоихт (каламоихт). У многопера спинные плавнички видны. У герпетоихта (нижнего, который выгнулся) на спине видны такие отметочки, как черточки. Это и есть спинные плавники, которые выглядят как небольшие шипы.

Действительно видно, если присмотреться. А известно ли почему или для чего у герпетоихтов плавнички так редуцировались?

В общем-то, это не такой важный вопрос, чтобы ему была посвящена отдельная глава в учебнике герпетоихтоведения...

Угреобразная форма тела связана с змееобразным проползанием между вертикальными препятствиями (например, между стеблями тростника). Герпетоихты действительно ползают по дну, как змеи. Плавники как плавательные плоскости для этого просто не нужны. Но если его попробовать схватить (рукой или челюстями), он, извиваясь, будет преизрядно колоть иглами, в которые превратились эти плавники. Получается очень эффективно.