IV. Разнообразие рыб-08. Класс Sarcopterygii — Лопастеперые

 

I. Курс зоологии позвоночных
II. Тип Chordata
III. Agnatha
IV. Pisces

Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко
Online-курс зоологии позвоночных
(в процессе редактирования)

V. Amphibia sensu lato
VI. Reptilia sensu lato
VII. Класс Aves
VIII. Класс Mammalia


Actinopterygii (IV): Percomorpha от Syngnathiformes до Tetraodontiformes

Класс "Sarcopterygii" — Лопастеперые


Систематический обзор современных лопастеперых рыб

Класс Actinopterygii — Лучеперые   Происхождение надкласса Tetrapoda

 

Класс "Sarcopterygii" — Лопастеперые

Лопастеперые — группа рыб, которая стала предковой для четвероногих. С точки зрения многих систематиков (разделяющих принципы т.н. кладистики, течения в систематике, основанного В. Хеннигом; подробнее — см. тут), в системе следует выделять только такие группы, к которым принадлежит определенный общий предок и все его потомки. С этой точки зрения к группе Sarcopterygii относятся не только несколько групп современных и вымерших рыб, но и все четвероногие. Впрочем, в нашем курсе мы пользуемся систематикой, построенной по иным принципам и в этом отступаем от источника, в соответствии с которым построена используемая здесь система рыб, 5-го издания сводки Нельсона), и считаем Sarcopterygii просто предковой группой для надкласса Tetrapoda. Как вы помните, то, что  Sarcopterygii — парафилетический таксон, в нашем курсе мы показываем тем, что можем брать его название в кавычки.

В пятом издании сводки Дж. Нельсона и соавторов приняты следующие взгляды на филогению лопастеперых.

Нальсон и соавторы рассматривают лопастеперых как подкласс, который, в соответствии с этой схемой, они делят на несколько инфраклассов (включая инфракласс Tetrapoda — Четвероногие). Мы рассматриваем четвероногих как надкласс, считая их одим из трех основных этапов эволюции челюстноротых. Раз мы считаем лопастеперых классом, мы можем, не используя категорию подкласса, использовать то же разделение на инфраклассы, что и Нельсон (исключая четвероногих). Мы будем подробно рассматривать только те группы, представители которых дожили до нашего времени, а также элпистостегалий — группу рыб, которая стоит ближе всего к четвероногим.

Итак, мы используем следующую систему лопастеперых (кирпичным цветом выделены таксоны, которые необходимо ясно представлять себе студентам ІІ курса.  

В соответствии со взглядами Нельсона мы делим лопастеперых на два подкласса.

Клас “Sarcopterygii” — Лопатепері (Лопастеперые)

Інфраклас Actinistia 
          Ряд Coelacanthiformes — Целакантоподібні (Целакантообразные)
               Родина Latimeriidae — Латимерієві (Латимериевые)

†Інфраклас Onychodontida
Інфраклас Dipnomorpha — Дипноморфи (Дипноморфы)
   †Надряд Porolepimorpha 
     Надряд Dipnoi — Дводишні (Двоякодышащие)
          Ряд Ceratodontiformes — Рогозубоподібні (Рогозубообразные)
               Родина Neoceratodontidae — Рогозубові (Рогозубовые)
               Родина Lepidosirenidae — Лусковикові (Чешуйчатниковые)
               Родина Protopteridae — Протоптерові (Протоптеровые)

†Інфраклас Rhizodontida 
†Інфраклас Osteolepidida 
†Інфраклас Elpistostegalia 

Обратите внимание (по филогенетической схеме), что для представителей инфраклассов Dipnomorpha, Rhizodontida, Osteolepidida и Elpistostegalia  можно использовать название Rhipidistia — Рипидистии. В соответствии с филогенией, современных двоякодышащих тоже можно считать рипидистиями, однако мы быдем использовать это название для палеозойских представителей названных подклассов.

Особенности лопастеперых

Чтобы понять, к каким условиям приспособлены лопастеперые рыбы, следует сравнить, чем их плавники отличаются от плавников лучеперых рыб.

При всей условности показанных на слайде схем, они отражают два крайних варианта строения плавника. В одном случае мускулатура, обеспечивающая движения плавника, находится вне контура тела, во втором — внутри него. Лопастеперый плавник обеспечивает значительно более сильные движения, а лучеперый — более тонкие. Лопастеперый плавник оптимален для того, чтобы с силой оттолкнуться от какой-нибудь опоры, а лучеперый — для того, чтобы благодаря филигранным движениям обеспечивать перемещение рыбы в зарослях водорослей или среди переплетений коралловых рифов.

Вероятно, происхождение лопастеперых связано с мелководными водоемами с большим количеством органики. Именно в таких зарослях обитали хищники-засадники, некоторые из которых со временем переселились в открытое море или перешли к питанию беспозвоночными, которые имели плотные покровы.

(кликабельно)

Следствием обитания таких рыб в мелкой воде, богатой органикой, стало то, что они испытывали недостаток кислорода. Этот недостаток восполнялся самым естественным образом, который демонстрируют и многие современные рыбы. Аквариумисты хорошо знают разнообразных вьюнов и сомов, которые заглатывают пузыри воздуха, всплывая к поверхности. Так же делали и палеозойские рыбы.

Заглоченный пузырь воздуха оказывается в определенном участке пищевода. У современных рыб это просто богато васкулярозованное (снабженное большим количеством кровеносных сосудов) расширение. У палеозойских рыб оно превратилось в легкие.

Кроме того, что легкие обеспечивали газообмен, они помогали удерживать тело в толще воды, выполняя гидростатическую функцию. Когда рыбы, имевшие легкое, переходили к жизни в морской воде, оно преобразовывалось в плавательный пузырь.

Еще одной особенностью лопастеперых рыб являются хоаны — внутренние ноздри (современные латимерии вторично их утратили). У большинства лучеперых сохраняются наружные ноздри (вероятно, более примитивный вариант). И входное, и выходное отверстие ноздри находится у большинства лучеперых на поверхности головы. Вода протекает через обонятельный мешок во время движения рыбы.

У лопастеперых выходное отверстие открывается в ротовую полость, прорезает нёбо. Теперь вода может попадать в ротовую полость (и далее — через глотку в жабры) не через рот, а через обонятельный мешок и хоаны.

 

Состав группы, представителей которых называют рипидистиями, спорен. Мы будем использовать это название для той палеозойской группы лопастеперых рыб, которая состоит в тесном родстве с предками четвероногих. Типичными рипидистиями можно считать представителей отряда Osteolepiformes, хищников-засадников со стреловидным телом длиной около 1 м, известных от среднего девона до ранней перми.

Самый известный род из них — Eusthenopteron.

Зубы типичных рипидистий говорят об их приспособлении к питанию крупной добычей, вероятно, сравнимой по размеру с самими этими рыбами. Для того, чтобы сделать зубы прочнее на излом, рипидистии не могли увеличить толщину слоя эмали на зубах, но могли выработать складки на этой эмали. Возможно, по бороздкам между этими складками в добычу могла поступать ядовитая слюна. Обратите внимание: на одном из зубов на верхушке есть гарпуноподобный зацеп, затрудняющий его извлечение из добычи!

Такие зубы называются лабиринтодонтными; от рипидистий их унаследовали лабиринтодонты (подкласс амфибий).

Еще одной удивительной особенностью рипидистий было подразделение их осевого черепа на два подвижно соединенных друг с другом блока: отико-окципитальный и этмоидный. Хорда проходила сквозь отико-окципитальный отдел и входила в углубление на этмоидном; эти два отдела были соединены суставом, их движения друг относительно друга обеспечивались специальной мускулатурой!

Зачем был нужен такой механизм? Для того, чтобы открывать рот, поднимая верхнюю челюсть, а не опуская нижнюю (на мелководье это может иметь определенное значение, помогая не «пахать» нижней челюстью дно). Для того, чтобы плавными движениями сустава внутри осевого черепа прокачивать воду через ротовую полость и жабры (не создавая при этом резких колебаний воды, которые потенциальные жертвы могут воспринять с помощью боковой линии).

Вероятно, отряд Osteolepiformes явлеется предковым для отряда Elpistostegalia, к которому принадлежали высокоспециализированные «полуназемные» рыбы. На сегодня известны три их рода: Elpistostega, Panderichthys и Tiktaalik. Более изучены и популярны два последних рода.

Пандерихтис — уплощенная в спиннобрюшном направлении рыба, приспособленная к жизни на мелководьях и, вероятно, к переползанию через наземные участки.

На суше уплощенная форма тела пандерихтиса позволяла ему переползать, изгибая тело в боковом направлении.

Еще более адаптирован к переползанию тиктаалик. Его относительно недавняя находка на Аляске …

…настолько порадовала многих ученых, что появилась даже карикатура, на которой Дарвин обнимается с этой рыбой.

Тиктаалик имел крокодилообразное вытянутое тело и плавники, скелет которых напоминает скелет конечностей четвероногих.

 

Вероятно, это животное было хорошо приспособлено для переползания по суше.

Можно ли уверенно утверждать, что наш предок был похож на тиктаалика? С точки зрения автора этой лекции, не совсем. Возможно, что четвероногие произошли не от рыб, которые приспособились переползать по суше, а от каких-то иных, менее наземных рыб. Но разговор об этом — в следующей лекции.