|
|
|||
|
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА
ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ
ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ
ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ
|
|||
|
V-20. Концепція ефективних температур |
|||
V-20. Концепція ефективних температур
Ми вже неодноразово вказували, що температура є одним із найважливіших екологічних факторів. Однією з причин цього є те, що від температури істотно залежить швидкість хімічних реакцій. Для приблизної оцінки такого впливу можна використовувати правило Вант-Гоффа: швидкість хімічних реакцій зі збільшенням температури на 10°З подвоюється чи потроюється. Особливо істотно температура середовищавпливає на пойкілотермні організми. Зміна швидкості деяких біологічних процесів підпорядковується правилу Вант-Гоффа. Наприклад, цим закономірностям добре відповідає інтенсивність виділення вуглекислого газу ґрунтом (яка залежить від активності ґрунтових бактерій), швидкість переміщення багатоніжок, перистальтика кишечника у гусіні тощо.
У деяких випадках температурний режим регулює розвиток. Так, відомо явище яровізації (верналізації) у пшениці та інших рослин. Щоб пояснити це явище, слід зазначити, що у пшениця (і навіть у жита, капусти тощо) є озимі і ярі форми. У теплих і вологих умовах озимі рослини починають проростати, але потім зупиняють свій розвиток, очікуючи на зимові холоди. Після впливу холодом протягом 1-3 місяців озимі відновлюють свій розвиток і, зрештою, переходять до цвітіння та плодоношення. Ярі рослини позбавлені такої фази життєвого циклу і можуть проходити весь розвиток за позитивних температур. Явище яровізації полягає в тому, що дія низьких позитивних температур (наприклад, витримування при температурі від +1°С до +10°С протягом декількох діб) викликає перехід озимих до нормального розвитку, що закінчується цвітінням та плодоношенням. Для низки організмів витримування при низьких температурах (холодова діапауза) є необхідною умовою початку розвитку насіння (у рослин), яєць (у комах або ракоподібних) або інших стадій, що перебувають у спокої.
Однак навіть коли процес розвитку розпочато, його швидкість залежить від температури. Розвиток багатьох пойкілотермних організмів непогано описується за допомогою концепції ефективних температур, що розглядає кількість тепла як необхідний для розвитку ресурс.
Вивчення впливу кількості тепла на розвиток розпочато ще відомим фізиком Рене Реомюром в 1735. Отримавши завдання встановити, чому в різних районах Франції плодові культури розвиваються по-різному, він встановив, що необхідну для розвитку рослин кількість тепла можна обчислити, просто підсумовуючи середньодобові температури за теплий період року. Якщо в результаті такого підсумовування кількість тепла, необхідна для певного сорту, набирається — він визріє, ні — не встигне.
Спочатку при дослідженні необхідної кількості тепла підсумовували позитивні (тобто такі, що перевищують 0°С) температури, проте з часом стало зрозуміло, що для деяких видів треба використовувати інший температурний поріг. Зрештою знадобилося запровадити поняття фізіологічного нуля. Фізіологічний нуль (T0) — температура, перевищення якої дає початок розвитку пойкілотермного організму.
Хоча значення фізіологічного нуля для багатьох організмів близькі до 0°С, тварини, що живуть у снігах, ростуть і розвиваються при негативних температурах, а деякі інші організми припиняють зростання і розвиток ще за позитивних. Більш точно можна визначити фізіологічний нуль, досліджуючи залежність швидкості розвитку від температури, що показана на рис. 5.20.1.
Рис. 5.20.1. Залежність швидкості та терміну (часу) розвитку від температури у пойкілотермних організмів. Певну ділянку залежності швидкості розвитку від температури можна розглядати як лінійну; час розвитку на цій ділянці змінюється гіперболічно. У межах цієї ділянки можливим є розрахунок швидкості та тривалості розвитку за допомогою концепції ефективних температур. Фізіологічний нуль — точка перетину цієї лінії з рівнем нульової швидкості розвитку
Залежність терміну розвитку пойкілотермного організму від температури має гіперболічний характер. Проте швидкість розвитку (величина, зворотна терміну) лінійно залежить від температури на досить великому діапазоні значень цього фактора. До речі, з малюнка зрозуміло, що не завжди такий характер залежності зберігається за дуже низьких температур, близьких до T0. Це означає, що наведене вище визначення фізіологічного нуля недостатньо коректне. На графіці цього визначення відповідає температура, що перевищує 5°С, тоді як T0 = 4°С. Обчислювати T0 слід, продовжуючи лінійну ділянку залежності швидкості розвитку від температури рівня нульової швидкості розвитку. Крім того, слід зазначити, що для різних стадій розвитку фізіологічний нуль може бути різним (на малюнку цю обставину не відбито).
Розібравшись із поняттям фізіологічного нуля, можна визначити поняття ефективної температури. Ефективна температура (Te) — це різниця між фізичною температурою (T) і фізіологічним нулем (T0): Te=T—T0.
Суть концепції ефективних температур у тому, що з проходження кожної стадії розвитку пойкилотермного організму потрібна певна сума середньодобових ефективних температур, що має назву теплової сталої або ж теплової константи (TConst). Приклади значень фізіологічного нуля і постійної сталої у деяких організмів наведені в табл. 5.20.1.
Таблиця 5.20.1. Приклади теплових параметрів розвитку деяких організмів
|
Вид |
Фізіологічний нуль (T0) |
|
Вид |
Стадії розвитку |
Теплова стала (TConst) |
|
Колорадський жук |
+13,5°С |
Колорадський жук |
Повний цикл розвитку |
285 градусодіб |
|
|
Совка Agrotis segetum |
+10°С |
||||
|
Тріска (ікра) |
–3,6°С |
Совка Agrotis segetum |
Повний цикл розвитку |
955 градусодіб |
|
|
Льодовичник (Boreus westwoodi) |
–3°С |
||||
|
Пшениця |
0°С |
Тріска |
Розвиток ікри |
150 градусодіб |
|
|
Сосна |
+7°С |
||||
|
Горох |
–2°С |
|
|||
|
Куряче яйце |
+20,5°С |
||||
Фактично сума ефективних температур є мірою фізіологічного часу пойкілотермного організму.
Отже, якщо розвиток пойкілотермного організму відбувається при змінній температурі, ми для кожної доби маємо обчислити середньодобову ефективну температуру. Умовою проходження етапу розвитку є досягнення сумою ефективних температур значення теплової сталої. При постійній температурі розвитку обчислення спрощуються: ми можемо просто вказати, що TConst=t×Te, а також TConst=t×(T—T0)), де t — термін розвитку (в добах).
Одиниця виміру суми ефективних температур та теплової постійної — градусободи (менш коректно — градусодні), результат множення градусів Цельсія на кількість діб.
Природно, при обчисленні отриманої організмом кількості тепла має сенс враховувати ефективні температури тільки для діб, коли T не опускалася нижче T0, так як при зниженні температури нижче фізіологічного нуля розвиток зупиняється. Втім, якщо частина часу в такій добі температура перевищувала критичний ліміт, час має сенс вимірювати не в добу, а в інших одиницях (наприклад, у годинах). Години, а не доби, слід використовувати і для процесів, що протікають із високою швидкістю.
«Для оцінки швидкості розвитку мікроорганізмів можливе використання «градугодин», про що знає будь-яка господиня, яка має справу з дріжджовими грибами. За більш високої температури вони розвиваються інтенсивніше, і тому тісто чи квас будуть готові швидше, ніж за низької температури. Температура впливає і на інтенсивність розмноження молочнокислих бактерій: молоко, що довго зберігає свіжість у холодильнику, в теплому приміщенні скисає протягом кількох годин» (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, 2005).
Зі сказаного випливає, що, знаючи термін розвитку організму за двох різних температур (які відповідають ділянці лінійної залежності на рис. 5.20.1), ми можемо встановити термін його розвитку і за інших температур, що знаходяться у межах цієї лінійної залежності. Припустимо, при температурі T1 організм розвивається протягом t1 діб, а при температурі T2 — протягом t2 діб. Оскільки t1×(T1–T0)=t2×(T2–T0)=TConst, то t1T1–t1T0=t2T2–t2T0, і, отже, t2T0–t1T0=t2T2–t1T1. Визначивши T0, легко визначити TConst. Термін розвитку при температурі T3 можна визначити за формулою t3=TConst /(T3–T0).
Наприклад, ми знаємо, що яйця коників проходять при 20°С розвиток за 17,5 діб, а при 30°С — за 5 діб. Підставляючи відповідні значення у формулу t1×(T1–T0)= t2×(T2–T0), ми можемо встановити, що 17,5×(20–T0)=5×(30–T0), звідки можна вивести, що T0=16°С, а TConst=70 градусів. Виходячи з цього, можна дійти висновку, що, припустимо, 10 діб займе розвиток при 23°С.
Чи завжди розрахунки відповідно до концепції ефективних температур виявляються точними? Ні. Описана логіка може бути застосована лише до певних діапазонів температур, не до всіх організмів і не до всіх процесів у цих організмах. Найсуттєвіший недолік цієї концепції полягає у відмінності в термінах розвитку за постійної та змінної температури. Так, куряче яйце розвивається 21 добу за температури 40-41°С, а збільшення температури не дає виграшу. Колорадський жук розвивається при 20°С за 23 доби, при 25°С — за 15 діб, а в умовах змінних температур — за 19 діб, незалежно від того, чи дорівнювало середнє значення 20°С або 25°С. Змінні температури природніші!
Тим не менш, навіть прості математичні моделі дають виграш у спрощенні управління біосистемами. Уявіть собі, що вам потрібно спланувати агротехнічний захід захисту посівів від якогось шкідника, причому цей захід виявиться найбільш ефективним на певній стадії розвитку цього організму (припустимо, перед його переходом до лялькування). Знаючи час масового відкладання яєць та прогноз погоди, ви зможете заздалегідь встановити приблизну дату, у який ваші зусилля виявляться найефективнішими. Чи важливо, що у ваших розрахунках буде деяка неточність?