Екологія: біологія взаємодії. VII-05. Модель передумов та наслідків: парадокс Сімпсона та еволюція альтруїзму

Д. Шабанов, М. Кравченко Екологія: біологія взаємодії
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА I розділ. Екологія та біосистеми, які вона вивчає II розділ. Біосферологія ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ II розділ. Біогеоценологія та біоценологія IV розділ. Популяційна екологія ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ V розділ. Аутекологія та основи середовищезнавства ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ VI розділ. Екологія людини та збереження біосфери R-МОДЕЛЮВАННЯ  VII розділ (додатковий). Імітаційне моделювання на мові R в курсі екології Додатки: Програма. Питання. Література. Персоналії. Глосарій. Команди R.
← VII-4. Деякі типи R-моделей в популяційній екології, їх призначення та структура	VII-5. Модель передумов та наслідків: парадокс Сімпсона та еволюція альтруїзму		VII-6. →

 

VII-5. Модель передумов та наслідків: парадокс Сімпсона та еволюція альтруїзму

VII-5.1. Модель «Simpson's Paradox»: призначення, етапи робочого циклу

Для ефективної роботи зі створення моделей корисно розглянути типову структуру та характерні засоби роботи на певному прикладі. Як приклад ми використаємо модель «Simpson's Paradox», яка створена за участю авторів даного підручника (Shabanov D., Biriuk I., Bulba I., Kravchenko M., Nesterenko K., Vus N., Shabanov V. 2024. Typology of experimental simulation models in population ecology: Analyzing individual and group selection within the framework of Simpson's Paradox. Proceedings of ICTERI-2024: 19th International Conference on ICT in Education, Research and Industrial Applications; in press). Ця модель спирається на ідеї щодо рівнів добору, які описані у пункті I-18, та щодо еволюції парафіяльного альтруїзму, що описані у пункті IV-19.

Модель «Simpson's Paradox» є прикладом «моделі передумов та наслідків» (див. підпункт VII-4.2). Моделі цієї категорії перевіряють припущення, чи достатньо певних передумов для пояснення певної властивості досліджуваної системи. Обговорювана модель створена для пошуку відповіді на наступне питання: «Чи дійсно може груповий добір, в якому перевагу матимуть групи з вищою часткою альтруїстів, перебороти дію індивідуального добору, де альтруїсти програють егоїстам? Якщо це можливо, за яких умов груповий добір буде поширювати альтруїстичну поведінку?».

Модель «Simpson's Paradox» описує динаміку модельної популяції, що розділена на G груп. До складу кожної групи можуть входити особини, що належать до підгруп егоїстів або альтруїстів. В модельній популяції відбувається міжгрупова конкуренція, а в кожній з груп відбувається внутрішньовидова конкуренція.

Зверніть увагу на використовувані у даній моделі та при обговоренні її результатів визначення. Альтруїсти — це особини, які більшою мірою, ніж егоїсти, підвищують конкурентоспроможність своїх груп, але мають меншу, ніж егоїсти, конкурентоспроможність у внутрішньогруповій конкуренції. Крім вказаного, жодних сенсів (у тому числі — моральних оцінок)  у поняття «альтруїсти» та «егоїсти» у цьому випадку не вкладається.

Чисельність j-тої групи на t-тому циклі роботи моделі позначимо _tN^j; вона складається з чисельності двох підгруп: альтруїстів _tn^j_a та егоїстів _tn_^je. Зрозуміло, що _tN^j = _tn^j_a + _tn^j_e.
Протягом робочого циклу моделі чисельність особин у складі груп та підгруп перераховується протягом шести послідовних фаз, які позначені грецькими літерами. Таким чином, протягом циклу відбуваються перерахунки ^α_tN^j → ^β_tN^j → ^γ_tN^j → ^δ_tN^j → ^ε_tN^j → ^ω_tN^j і відповідні перерахунки чисельностей підгруп. В тексті скрипту моделі використовуються не грецькі літери, а їх скорочення латиницею: al_N, be_N, ga_N, de_N, ep_N та om_N.

Таким чином, модель циклічно розраховує такі чисельності: 
— α-чисельність: початкова; на першому циклі — результат утворення груп, на наступних — визначається ω-чисельністю;
— β-чисельність: скорочені групи; чисельність груп після міжгрупового конкурентного скорочення (чисельність підгруп на цій фазі не розраховується);
— γ-чисельність: скорочені підгрупи; розрахунок чисельності підгруп у ході внутрішньогрупового скорочення відповідно до β-чисельності підгруп;
— δ-чисельність: результат розмноження;
— ε-чисельність: наслідок розселення; групи особин що у разі виникнення вакансій (загиблих груп) переміщуються туди з найконкурентоспроможніших груп; 
— ω-чисельність: остаточна чисельність після розселення; кінець циклу і перехід на новий цикл.

Робочий цикл моделі умовно показаний на рис. VII-5.1.

Рис. VII-5.1. Робочий цикл моделі

На рис. VII-5.1 використано символічні позначення процесів, що відбуваються у модельованих групах. На α-фазі показані три групи різного розміру, що відрізняються за часткою альтруїстів. Найбільшою є частка альтруїстів (які показані червоним кольором) у другій за розмірами групи. На β-фазі розраховуються обмеження чисельності показаних груп. Найбільшу групу очікує незначне скорочення, найменшу — дуже суттєве. Група з найвищою часткою альтруїстів, навпаки, зберігає свій розмір; це відбувається з групами, що мають найвищу конкурентоспроможність. На γ-фазі відбувається внутрішньогрупове скорочення; у найбільшій групі це призводить до зменшення частки альтруїстів, найменша група просто гине, а найконкурентоспроможніша група зберігається без змін. На δ-фазі відбувається пропорційне збільшення двох наявних груп. ω-фаза — розселення найконкурентоспроможніших груп у разі наявності вакансій (загиблих груп). Група, що розселюється, випадковим чином розділяється на дві частини. Далі має відбуватися повторення описаних подій у наступних циклах роботи моделі.

VII-5.2. «Simpson's Paradox»: загальні алгоритми

Перелічимо вхідні параметри моделі. Як вже сказано, одним з вхідних параметрів роботи моделі є G — кількість груп. 

Мірою інтенсивності внутрішньогрупової конкуренції є величина ac — внутрішня конкурентоспроможність альтруїстів; відношення внутрішньогрупової конкурентоспроможності особини-альтруїста до такої егоїста. Значення ac знаходиться у межах від 0 до 1. Мірою інтенсивності міжгрупової конкуренції є величина EC — зовнішня конкурентоспроможність егоїстів; відношення внеску егоїста до внеску альтруїста у конкурентоспроможність групи. Значення EC також знаходиться у межах від 0 до 1. 

Інтенсивність розмноження (однакова та альтруїстів та егоїстів) визначається параметром r (Malthusian parameter, the growth rate). Конкурентне міжгрупове скорочення чисельності відбувається, якщо сумарна чисельність груп перевищує K, ємність середовища. Чим нижчою є конкурентоспроможність групи, тим сильніше скорочується її чисельність. У розрахунку конкурентоспроможності груп використовується також величина OptN — оптимальна чисельність групи, тобто чисельність групи, що складається виключно з альтруїстів і має найвищу можливу конкурентоспроможність. та AQ0 (математичне очікування початкової частки альтруїстів у групах).

Таким чином, набір початкових параметрів для роботи моделі складається з G, ac, EC, r, K, OptN та AQ0. Крім того, роботу моделі визначають наступні умови проведення експериментів: кількість циклів у кожній імітації (cycles) та кількість ітерацій в моделях II, III та IV типів: імітацій, що виконуються з однаковими початковими параметрами (iterat). У разі запуску моделі у режимі перебору різних поєднань значень початкових параметрів, задається початкове і кінцеве значення параметрів, які змінюються, а також кроки їх зміни.

VII-5.3. Користувацька функція CompetitiveReduction — конкурентне скорочення чисельності

Для імітування міжгрупової та внутрішньогрупової конкуренції використано алгоритм, описаний раніше. Цей алгоритм забезпечує таке скорочення чисельності груп у модельній популяції до певного обмеження (Capacity). Це скорочення має задовольняти важливій умові: початкова чисельність кожної групи ^αN^j скорочується до такої чисельності ^βN^j, що в кожній групі частка особин, які збереглися після конкурентного скорочення, пропорційна конкурентоспроможності представників цієї групи ^αC^j.

Для забезпечення цього на мові R створюється користувацька функція CompetitiveReduction. Вхідними аргументами цієї функції є величина Capacity (обмеження сумарної чисельності) та два вектори: Amounts (що містить чисельності особин в кожній групі) та Competitiveness (що задає конкурентоспроможність кожної групи). Competitiveness має бути задана як величина від 0 до 1. На «вході» у функцію цей показник може бути заданим якось інакше, але він буде перерахованим так, щоб найбільше значення конкурентоспроможності відповідало 1 (на рис. VII-5.1 цей перерахунок не показано).

На рис. VII-5.2 показано те, що є входом в обговорювану функцію: загальне обмеження чисельності, Σ(βN) та два вектори: з чисельностями груп та їх конкурентоспроможностями. На підставі цих даних розраховують сумарну наявну чисельність Σ(αN), а також квотовані за конкурентоспроможністю чисельності та сумарну квотовану чисельність Σ(qN). Далі на підставі співвідношення Σ(αN), Σ(qN) та Σ(βN) визначається, за яким сценарієм буде виконуватися скорочення: W1, W2 або W3. Умови, за якими відбувається вибір, показані на рис. 3 як символічно (на умовних “терезах” показано, які з цих величин є більшими, а які — меншими), так і за допомогою математичних нерівностей. Залежно від обраного сценарію визначається, за якою формулою будуть обчислюватись βNj.