|
|
|||
|
БІОСИСТЕМИ. БІОСФЕРА
ЕКОСИСТЕМИ. ПОПУЛЯЦІЇ
ОРГАНІЗМИ У ДОВКІЛЛІ
ЛЮДСТВО ТА ЙОГО ДОЛЯ
|
|||
|
II-14. (доповнення) Деякі етапи історії земного життя |
|||
II-14. (доповнення) Деякі етапи історії земного життя
Перша поява життя під час створення біосфери мала відбутися не у вигляді появи якогось одного організма, а у вигляді їх сукупності, яка відповідає геохімічним функціям життя.
В. І. Вернадський
Існує поширена думка, що на певному етапі історії Землі виник «перший» організм, нащадки якого з'їли всі запаси органічних речовин («первинний бульйон») і поклали початок усім формам життя. Авжеж, такі погляди дуже наївні. Для виникнення окремого організма потрібна була неймовірна випадковість. Життя виникло як наслідок поступового ускладнення геохімічних циклів у результаті відбору автокаталітичних реакцій, що забезпечували їхні окремі етапи. Ще до виникнення живих організмів у цих циклах відбувалися як створення, так і руйнування органічних речовин. Це означало, що життя виникало не у формі окремих організмів, а у формі екосистем, які забезпечували колообіг речовин.
Біохімічні «нововведення», які виникали на одному етапі геохімічного колообігу, могли передаватися й на інші етапи. Так мали розповсюдитися способи запасання енергії, матричного синтезу біополімерів і, нарешті, клітинної організації живих систем.
У сучасних екосистемах відбувається колообіг, основою якого є утворення органічних речовин автотрофами та руйнування їх гетеротрофами. Відходи життєдіяльності кожної з цих груп організмів є ресурсами для іншої групи. Їхня чудова відповідність одне одному – наслідок того, що такий колообіг є старшим від самого життя.
Одна з самих давніх осадових порід, відомих сучасній науці, знайдені в формації Ісуа в Гренландії. Вік цих порід — 3,7-3,8 мільярда років. Ці породи утворювалися на глибині, поруч з аналогом чорного курця; в них знайдені вуглецеві включення. Ізотопний аналіз цих вуглецевих включень свідчить, що вони є залишками живих організмів. Найдавніші залишки організмів, що мають складну структуру, знайдені в Австралії, в формації Варравуна, що має вік 3,5 млрд років, і в Південній Африці (формація Онфервахт, 3,4 млрд років тому). Це ціанобактерії, дуже подібні на сучасних. Ця схожість стосувалося навіть біохімії. Так, в породах, що утворилися 3,1 млрд років тому, знайдені продукти розпаду хлорофілу і характерний виключно для ціанобактерій пігмент фікобіліни.
Для протерозою (а деякою мірою і архею) характерні осадові породи, які називаються строматолітами (буквально «кам'яними килимами»). Вони мають шарувату структуру і часто відкладалися окремими брилами. Походження строматолітів довго залишалося незрозумілим. Їхнє утворення прояснила знахідка сучасних утворювачів строматолітів у Затоці Акул (Шарк-Бей) в Австралії. Це ізольована від океану лагуна з дуже солоною водою. На мілководді розташовані осадові брили, поверхня яких вкрита ціано-бактеріальним матом. На його поверхні перебувають ціанобактерії, а під їхнім шаром — дуже різноманітні бактерії інших груп, а також архебактерії. Щоб показати цю двоїстість, мат називають ціано-бактеріальним, позначаючи за допомогою дефісу, що він складається з ціанобактерій та інших бактерій.
Мінеральні речовини, які осідають на поверхню мату та утворюються під час його життєдіяльності, відкладаються шарами (приблизно 0,3 мм на рік) на його основу.
Другий тип бактеріальних екосистем відомий на території України. На Арабатській стрілці, косі в затоці Сиваш, розташовані лимани, що заливаються водою і пересихають. На поверхні ґрунту в них розташований ціано-бактеріальний мат товщиною до кількох сантиметрів.
Живі організми не тільки залежать від середовища свого перебування, але й самі впливають на нього. Земля відпочатку мала атмосферу відновного характеру, в якій були стійкі окислені гази (вуглекислий газ CO2, водяна пара H2O, оксид сірки SO2) и гази-відновлювачі (чадний газ CO, водень H2, сірководень H2S, аміак NH3, метан CH4, ціан HCN, хлороводень HCl тощо). Впродовж тривалого періоду історії Землі на її поверхні могли виникати породи, що легко окислюються, такі як графіт (C), лазурит (Na2S), пірит (FeS2) та інші.
Перші організми Землі, як автотрофи, так і гетеротрофи, були анаеробами (пристосованими до життя у безкисневих умовах). В ході фотосинтезу автотрофів виділявся вільний кисень (O2), який був токсичним для анаеробних організмів. Спочатку він швидко окислювався відновниками, які в надлишку перебували в середовищі. Після того, як кисень окислив основний запас відновників у середовищі, склалися відносно нейтральні умови. В результаті бактеріальні екосистеми пристосувалися до існування в умовах надлишку кисню, і поширення набули аероби (організми, що живуть в кисневих умовах). Оскільки фотосинтез відбувався у воді, кисень міг окиснювати розчинені в ній речовини, сприяючи їх осадженню. Найважливіше, що при цьому відбувалося окислення двовалентної (добре розчинної) сполуки Феруму до тривалентної, яке випадає в осад. Так утворювалися джеспіліти — смугасті залізні руди, які є найважливішим джерелом цього металу для сучасного людства. Вони складаються здебільшого з гематиту (Fe2O3) і магнетиту (FeO×Fe2O3).
З розповсюдженням фотосинтетиків-аеробів накопичення кисню в атмосфері продовжилося. Близько 2 млрд років тому гравітаційна диференціація Землі призвела до того, що практично все не зв’язане в осадових породах залізо пішло в ядро нашої планети. Припинення надходження заліза на поверхню Землі означало, що живі організми можуть окислити практично всю біосферу і накопичити надлишок кисню в атмосфері. Цей перелом (що відбувався 2,5–2 млрд років тому) називається кисневою революцією. Втім, не слід вважати, що така революція була одномоментною зміною. Вона відбувалась через тривале балансування, коли в різних частинах біосфери складалися подекуди окиснювальні, подекуди відновлювальні умови.
Киснева революція була найважливішим переломом в історії Землі. Змінився склад не тільки атмосфери, а й порід, що формуються на поверхні Землі. Наслідком кисневої атмосфери стало утворення озонового шару в атмосфері — передумова для заселення суші.
І для прокаріотів, і для еукаріотів характерне утворення складних систем. У прокаріотів це бактеріальні екосистеми з тісно пов'язаних особин різних видів і навіть царств (як еубактерій, так і архебактерій), як-от ціано-бактеріальні мати. Морфофункціональна відмінність клітин в таких системах — наслідок їхньої незалежної еволюції. В еукаріотів це багатоклітинні організми — клони нащадків однієї клітини, відмінності між якими обумовлені реалізацією різних варіантів однієї й тієї ж спадкової програми. Для розвитку еукаріотичної багатоклітинности (точніше — багатотканинності) потрібна набагато більша складність керівних клітинних систем.
В останні десятиліття вдалося переконливо довести симбіогенетичну теорію походження еукаріотичної клітини. Кожна еукаріотична клітина містить геноми різного походження: у клітинах тварин і грибів це геноми ядра й мітохондрій, а у клітинах рослин – також і пластид.
Метод молекулярних годинників (обліку нейтральних, з точки зору природного добору, і ненаправлених змін послідовностей ДНК) свідчить, що еукаріоти виникли тоді ж, коли й прокаріоти. Незважаючи на це, очевидно, що протягом значної частини історії Землі на ній домінували прокаріоти. Перші клітини, які відповідають за розмірами еукаріотичним (так звані акритархи), мають вік 3 млрд років, але їхня природа залишається неясною. Майже безсумнівні залишки еукаріотів мають вік близько 2 млрд років. Лише після кисневої революції на більшій частині поверхні нашої планети склалися сприятливі для еукаріотів умови. Епоха їхнього панування почалася близько 1 млрд років тому.
Ймовірно, «головним» предком еукаріотів стали архебактерії, які перейшли до живлення шляхом заковтування харчових частинок. Зміну форми клітини, необхідну для такого заковтування, забезпечував цитоскелет, який складався з актину й міозину. Спадковий апарат такої клітини перемістився вглиб від її мінливої поверхні, зберігши при цьому свій зв'язок із мембраною. Це стало причиною виникнення ядерної оболонки з ядерними порами (пов'язаної завдяки ендоплазматичній мережі із зовнішньою мембраною клітини). Бактерії, поглинені клітиною-господарем, могли продовжити своє існування в ній. Так, предками мітохондрій стала група фотосинтезуючих бактерій, пристосованих до життя в кисневих умовах — пурпурні альфапротеобактеріі. Усередині клітини-господаря вони втратили здатність до фотосинтезу і взяли на себе окислення органічних речовин. Завдяки їм еукаріотичні клітини стали аеробними. Сімбіози з іншими фотосинтезуючими клітинами стали причиною придбання рослинними клітинами пластид.
Сучасна фауна дає безліч прикладів існування проковтнутих органел і клітин у цитоплазмі клітин хижака. «Вирощують» в собі проковтнуті водорості деякі інфузорії, радіолярії, кишковопорожнинні, плоскі черви, молюски та представники інших груп. Джгутиконосці, що мешкають у кишківнику термітів, вступають в тісний симбіоз зі спірохетами, які прикріплюються до їхньої поверхні. У деяких із таких симбіогенних комплексів зареєстровано навіть скорочення генетичного матеріалу у симбіонта й потрапляння його у залежність від речовин, синтезованих клітиною-господарем. Схожі процеси відбувалися і при виникненні еукаріотів.
Від початку спадковий апарат еукаріотичних клітин був улаштований приблизно так само, як у прокаріотів (на цій стадії досі перебувають дінофлагеляти, група одноклітинних джгутикових водоростей). Згодом, через необхідність керування більшою і складнішою клітиною, змінилась організація хромосом, а ДНК стала пов’язаною з білками-гістонами. Прокаріотична організація збереглася у геномів внутрішньоклітинних симбіонтів, однак частина їхніх функцій передалась ядерному геному.
Різні групи еукаріотичних організмів виникали як наслідок різних актів симбіогенезу. В результаті симбіогенезу еукаріотичної клітини із цианобактеріями виникли червоні водорості. Зелені водорості виникли внаслідок симбіозу з бактеріями-прохлорофітами. Ця недавно виявлена група містить усього кілька сучасних видів, але зате знаходиться в близькій спорідненості з хлоропластами зелених водоростей і вищих рослин. Нарешті, хлоропласти золотистих, діатомових, бурих і кріптомонадових водоростей виникли внаслідок двох послідовних симбіозів, про що свідчить наявність у них 4 мембран. Ендосимбіонтами їхніх предків стали еукаріоти, всередині яких перебували симбіотичні золотисті бактерії.
Розвиток життя призвів до докорінного перетворення земної поверхні. Що ми побачимо, озирнувшись довкола себе за межами людських поселень? Той чи інший ландшафт, вкритий характерною для кожного регіону рослинністю. У переважній більшості місць гірські породи вкриті шаром ґрунту. Подекуди земну поверхню прорізають водотоки — струмки й ріки. Тварини помітні набагато менше, ніж рослини, але, придивившись до рослинності, ми майже напевно побачимо комах, а звівши очі догори, помітимо птахів на тлі блакитного неба. Що у цій картині є наслідком населеності нашої планети? Все! Освоюючи сушу, життя суттєво змінило її. Навіть блакитний колір неба є наслідком накопичення в атмосфері кисню. Результатом дії живих організмів є ґрунт. Він утримує на поверхні суші воду й біогени у формі, оптимальній для їх споживання організмами.
Плащовий сток із континентів, під час якого вода рухалася багатьма непостійними руслами, замінився річіщевим. До заселення суші дощова вода збиралася у потоки, які розмивали й виносили залишки гірських порід. Пухкі породи швидко зносилися до океану, де струм води різко уповільнювався, і починалося відкладення осадів. У сучасному світі подібні умови виникають там, де ріки, що несуть воду з великою кількістю часток, впадають в море. Це призводить до формування річкових дельт — ділянок, які вдаються в море – «ні суші, ні моря». Прикладом таких ландшафтів може бути дельта Дунаю. Зараз такі ділянки вкриває буйна рослинність, котра стабілізує в них тимчасові річища. До появи судинної рослинності цього ефекту не було, і припливно-відпливні хвилі мали весь час створювати таке перехідне середовище, яке полегшувало вихід з води на сушу. Суша ж являла собою залишки твердих порід, які піддавались інтенсивному вивітрюванню. Масовий вихід на сушу явився наслідком мутуалізму (см. пункт 4.7) рослин та грибів — мікориза була виявлена ще у риніофитів. Пройшовши крізь проміжне середовище, рослинність заселила континенти. Залишки рослинних тканин послужили основою для формування ґрунту. Ґрунтовий покрив закрив від вивітрювання гірські породи, а рослини захистили ґрунт від розмивання. Сток із поверхні континентів став річищевим. Ґрунт затримує дощову воду, а листова поверхня збільшує площу для її випаровування (приблизно в два рази перевищуючи площу поверхні суші). Водний обмін на континентах виявляється зміненим, причому у сприятливому для організмів напрямку.
Дополнительные материалы: